Факультативные анаэробы - это что такое? Примеры и классификация

Представители царства Дробянки, а также некоторые водоросли и паразитические черви и грибы характеризуются особой формой окисления органических веществ, происходящей в отсутствие молекулярного кислорода или же при низкой его концентрации. Организмы, живущие в бескислородной среде, – это анаэробы. Факультативные и облигатные виды, а также примеры их жизнедеятельности и классификация будут рассмотрены нами в данной статье.

Зачем нужно дыхание

Уточним, что мы будем говорить о так называемом внутреннем, или клеточном, дыхании. Его главной задачей является получение энергии из веществ, прежде всего глюкозы, поступающих в клетку. Если в процессах окисления принимает участие кислород – организмы называются аэробами. Если же особь получает порцию энергии путем субстратного фосфорилирования без притока молекул О₂ – это организмы-анаэробы.

Данный термин, введенный Луи Пастером в 1861 году, вначале касался только некоторых видов прокариот, осуществляющих маслянокислое брожение. В современной микробиологии под этим названием объединены все организмы, использующие в виде конечного акцептора не кислород, а нитраты, водород или органические соединения. Дыхательные цепи аэробов, факультативных и облигатных анаэробов, которые мы рассмотрим далее, осуществляют процессы энергетического обмена, благодаря которым происходит окисление глюкозы, аминокислот и жиров до CO₂ , H₂O и NH_3. Отметим также, что анаэробный обмен веществ менее эффективен, чем кислородный. Это объясняется тем, что для роста в отсутствие кислорода требуется больше субстрата, например, глюкозы. Энергии в результате бескислородного расщепления выделяется тоже меньше. Например, при гликолизе – 2 моль АТФ из каждой молекулы глюкозы, тогда как при кислородном расщеплении синтезируется 36 молекул аденозинтрифосфорной кислоты.

Многообразие анаэробов

В современную классификацию входят различные виды организмов, прежде всего бактерий. Например, факультативные анаэробы – это одно- или многоклеточные виды прокариот, растений или грибов, катаболизм которых не требует наличия О₂. Но его присутствие в цитозоле клетки или во внешней среде не является для особи смертельным. Например, к ним относятся бактерии-возбудители заболеваний человека: ангинозный стрептококк, гемолитический стафилококк. Факультативными анаэробами являются и некоторые виды бактерий, чья жизнедеятельность полезна для человека. Так, термофильный стрептококк, расщепляющий лактозу до С₃Н₆О_3, используется в производстве кисломолочных продуктов: сметаны, ряженки, мягких сортов сыра. В медицине он незаменим при производстве пробиотиков, используемых для профилактики энтероколитов и диареи различной этиологии. Продолжая рассматривать классификацию анаэробов, обратим внимание на макроаэрофилов, живущих в среде, где концентрация О₂ не превышает 0,5-1 %.

Среди них многие патогенные для человека виды, например, стрептококки, вызывающие фарингит и болезнь Лайма. Другие виды факультативных аэробов обитают в желудочно-кишечном тракте человека, провоцируя различные типы гастритов, а также язву желудка. Возбудителем вышеперечисленных заболеваний является хорошо известный Хеликобактер. Большое количество макроаэрофилов, относящихся к факультативным анаэробам, требуют для своего метаболизма повышенного содержания углекислого газа. Таких прокариот называют капнофилами.

Дыхательная цепь факультативных анаэробов

Продолжим изучать особенности метаболизма этой группы бактерий. В лабораторных условиях установили, что их можно определить в растворе органических веществ, содержащем различную массовую долю кислорода. Эти анаэробы будут скапливаться ближе к нижней части пробирки, где концентрация О₂ невысока. Это объясняется тем, что факультативные анаэробы – это бактерии, на которые малые дозы кислорода не оказывают серьезного повреждающего действия. Ранее мы упоминали о том, что у бактерий некоторых групп, например, денитрифицирующих, конечным акцептором служат нитраты – соединения азота, прошедшие окисление.

В дыхательной цепи факультативных анаэробов в каталитических реакциях участвует фермент нитратредуктаза, обеспечивающая транспорт электрона на ион NO₃^-. К таким бактериям относятся прокариоты из родов Micrococcus, Pseudomonas. Они обитают как в водоемах, так и во влажной почве. Эти бактерии используют кислород солей нитратной кислоты в качестве акцептора электрона, осуществляя так называемое «нитратное дыхание».

Роль ферментов в катаболизме бактерий

В обмене веществ микроорганизмов важная функция осуществляется каталитической системой, представленной цитохромами, каталазой, флавиновыми энзимами, пероксидазой. Так, флавопротеиды играют роль элемента, соединяющего субстрат и молекулы кислорода, которые затем восстанавливаются до пероксида водорода. Учитывая тот факт, что факультативные анаэробы – это микроорганизмы, обмен веществ которых происходит как при наличии О₂, так и в бескислородной среде, можно выделить два типа этих прокариот. Рассмотрим их более подробно.

Виды факультативных бактерий

Аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы, микроаэрофилы – это достаточно полный перечень прокариот, дыхательные цепи которых частично или полностью зависят от наличия в питательном растворе молекул кислорода. Например, аллеротолерантные бактерии, окисляющие молочный сахар, развиваются в присутствии О₂, но не используют его в дыхательной цепи. Они синтезируют энергию благодаря реакциям брожения. Другие факультативные анаэробы, например, дрожжевые клетки, в зависимости от химического состава субстрата способны переходить с процесса брожения на кислородное дыхание.

Цитохромы и их значение в метаболизме

Сложные белки – протеиды, включающие гем (железосодержащую простетическую группу) – это цитохромы. Участвуя в клеточном дыхании у бактерий и дрожжей, они являются как донорами, так и акцепторами электрона. Атом железа простетической группы обратимо изменяет свою степень окисления с +2 на +3. Это позволяет цитохромам транспортировать электроны от дегидрогеназ к ацетальдегиду или пировиноградной кислоте. Факультативные аэробы, анаэробы и микроаэрофилы могут иметь акцепторы электронов, представленные молекулами углекислого газа, ионами водорода, аминокислотами.

Значение прокариот-анаэробов в круговороте веществ в природе

Невозможно представить циклы главных органогенных элементов, например, азота, происходящих в биосфере Земли, без участия микроорганизмов. Так как факультативные анаэробы – это прежде всего денитрифицирующие бактерии, то они способны восстанавливать растворимые в почве соли азотной кислоты до N₂O или до свободного азота. Денитрификация наиболее активно происходит в почвах, содержащих избыточное количество воды и азотных удобрений. В результате химических реакций молекулы свободного азота вновь возвращаются в атмосферу, замыкая цикл его превращений в природе.

Пробиотики и их значение для человека

Из более чем 500 видов бактерий, населяющих желудочно-кишечный тракт человека, важное место занимают факультативные анаэробы. Это прежде всего представители Родов Lactobacillus, Streptococcus, Candida. Наибольшее их количество располагается в толстом кишечнике. В нем бактерии регулируют перистальтику (движение пищевых масс) и синтезируют витамины группы В и К. Они также участвуют в выработке защитных белков – иммуноглобулинов, а те, в свою очередь, обеспечивают бактерицидность кишечного содержимого. Медицинскими исследованиями установлено, что содержание бактерий в толстом кишечнике человека резко уменьшается после перенесенных инфекционных болезней, вследствие воспалительных процессов, а также после антибиотикотерапии.

Для восстановления микрофлоры желудочно-кишечного тракта применяют препараты – пробиотики. В их состав входят полезные факультативные анаэробы – бифидо- и лактобактерии. Попадая в толстый кишечник человека, они обеспечивают нормальную его работу и снижают вышеназванные отрицательные последствия. Наиболее часто используемые пробиотики, хорошо зарекомендовавшие себя в гастроэнтерологии – это «Хилак Форте», «Линекс», «Лактовит».