Веретено деления - это временная структура, образующаяся во время процессов митоза и мейоза, и обеспечивающая сегрегацию хромосом и деление клетки. Оно биполярно: система микротрубочек, образованная в пространстве между полюсами, по форме напоминает веретено. В области центромеры к кинетохорам хромосомы присоединяются микротрубочки веретена. По ним хромосомы двигаются к полюсам.
Строение
Веретено деления состоит из трех основных структурных элементов: микротрубочек, полюсов деления и хромосом. Полюса деления у животных организуются с помощью центросом, в которых содержатся центриоли. В случае отсуствия центросом (у растений, и в ооцитах у некоторых видов животных) веретено имеет широкие полюса и называется ацентросомальным. В образовании веретена участвует еще одна структура - моторные белки. Они принадлежат к динеинам и кинезинам.
Веретено деления - это биполярная структура. На обоих полюсах расположены центросомы - органеллы, которые являются центрами организации микротрубочек. В строении центросомы различают две центриоли, находящиеся в окружении множества различных белков. Конденсированные хромосомы, имеющие вид двух хроматид, скрепленных на участке центромеры, располагаются между полюсами. В области центромер имеются кинетохоры, к которым происходит прикрепление микротрубочек.
Формирование
Так как веретено деления - это структура, отвечающая за деление клетки, начало ее сборки происходит в профазе. У растений и в ооцитах, при отсутствии центросом, центром организации микротрубочек служит оболочка ядра. Микротрубочки приближаются к ядерной оболочке и в конце профазы заканчивается их ориентация, и образуется "профазное веретено" - ось будущего веретена деления.
Ввиду того, что в клетках животных именно центросома выполняет роль центра организации, началом формирования веретена деления является расхождение двух центросом в период профазы. Это возможно благодаря моторным белкам динеинам: они прикрепляются на внешнюю поверхность ядра, а также на внутреннюю сторону мембраны клетки. Группа динеинов, закрепленных на мембране, соединяется с астральными микротрубочками и они начинают движение по направлению к минус-концу, за счет чего и происходит разведение центросом по противоположным участкам мембраны клетки.
Окончание сборки
Окончательное формирование веретена деления происходит на стадии прометафазы, после исчезновения мембраны ядра оно становится полноценным, ведь именно после этого центросомы и микротрубочки могут получить доступ к составляющим веретена.
Однако существует одно исключение: у почкующихся дрожжей формирование веретена деления происходит внутри ядра.
Образование нитей веретена деления и их ориентация невозможна без двух процессов: организации микротрубочек вокруг хромосом и присоединения их друг к другу на противоположных полюсах деления. Многие элементы, необходимые для окончательного формирования веретена деления, в том числе хромосомы и моторные белки, находятся внутри ядра клетки, а микротрубочки и, если это животная клетка, центросомы содержатся в цитоплазме, то есть, компоненты изолированы друг от друга. Именно поэтому образование веретена заканчивается только после исчезновения ядерной оболочки.
Присоединение хромосом
В образовании веретена деления участвует белок, а также многие другие структуры, и в клетках животных этот процесс хорошо изучен. В период профазы микротрубочки образуют вокруг центросом звездчатую структуру, которая расходится в радиальном направлении. После того как мембрана ядра разрушается, динамически нестабильные микротрубочки начинают активно зондировать эту область и кинетохоры хромосом могут закрепиться на них. Некоторая часть хромосом сразу оказывается на противоположных полюсах, остальные же сначала связываются с микротрубочками одного из полюсов, и уже потом начинают движение в сторону нужного полюса. Когда процесс закончен, хромосомы, уже связанные с каким-либо полюсом, начинают прикрепляться кинетохорами к микротрубочкам от противоположного полюса, таким образом, во время процесса метафазы к кинетохорам оказывается присоединено от десяти до сорока трубочек. Это образование называют кинетохорным пучком. Постепенно каждая из хромосом оказывается связанной с противоположным полюсом, и они формируют в центральной части веретена деления метафазную пластинку.
Второй вариант
Есть и другой сценарий, по которому может образоваться веретено деления. Это возможно и для клеток, имеющих центросомы, и для клеток, в которых они отсутствуют. В процессе участвует гамма-тубулиновый кольцевой комплекс, благодаря которому идет нуклеация коротких микротрубочек вокруг хромосом. Трубочки присоединяются к кинетохорам плюс-концом, после чего начинается полимеризация микротрубочек, то есть, регулируемый рост. Минус-концы "сливаются" и остаются у полюсов деления благодаря моторным белкам. Если в образовании веретена деления участвует пара центросом, это облегчает соединение микротрубочек, но процесс возможен и без них.
Поровну
Четкое разделение хромосом между двумя клетками, образуемыми во время деления, может произойти только в случае, если парные хроматиды своими кинетохорами присоединились к разным полюсам. Биполярное расхождение хроматид носит название амфитепического, однако существуют и другие варианты, возникающие во время того, как собирается веретено деления. Это монотепическое (один кинетохор присоединяется к одному полюсу) и синтепическое (оба кинетохора хромосомы соединяются с одним полюсом). При меротепическом один кинетохор захватывается сразу двумя полюсами. Стабильным является только обычное, биполярное скрепление, которое происходит вследствии сил натяжения от полюсов, остальные способы скрепления нестабильны и обратимы, но возможны из-за расположения кинетохор.
