Подземный орган большинства высших споровых, голосеменных и цветковых растений – это корень. Впервые он появляется у плаунов и выполняет не только функцию опоры, но и обеспечивает все остальные части растения водой и растворенными в ней минеральными солями. У голосеменных и покрытосеменных форм главный корень развивается из зародышевого корешка. В дальнейшем формируется корневая система, строение которой отличается у однодольных и двудольных растений. В нашей статье мы изучим первичное и вторичное анатомическое строение корня цветковых растений, семена которых имеют две семядоли, и на конкретных примерах покажем роль растительных тканей и структурных элементов подземной части в обеспечении жизнедеятельности организма растения.
Зародышевый корешок и его развитие
В процессе прорастания семени первой развивается часть зародыша, называемая зародышевым корешком. Она состоит из клеток образовательной ткани – первичной меристемы, верхушечная часть которой именуется апексом. В процессе митотического деления составляющих ее клеток формируется первичное строение корня, состоящее из эпиблемы, первичной коры и осевого цилиндра. Остановимся на морфологических и физиологических особенностях первичной образовательной ткани, располагающейся на верхушке как зародышевого корешка, так и в апикальной части всех молодых корней: главного, боковых и придаточных. Вид, названный последним, встречается в основном у однодольных растений. Они развиваются из нижней части стебля. Итак, апекс состоит из инициальных клеток. В процессе развития они формируют первичную меристему. Под ее слоем начинается дифференциация клеточных структур, приводящая к появлению сформированной образовательной ткани, обуславливающей первичное анатомическое строение корня. У растения оно сохраняется до момента появления вторичных меристем, называемых камбием и феллогеном.
Эпиблема: строение и значение
Ризодерма, или эпиблема, представляет собой слой клеток покровной ткани, расположенный на молодом центральном корне и отходящих от него боковых отростках. Наиболее важной для растения является часть покровной ткани, которая расположена в зоне корня, осуществляющей всасывание воды и минеральных солей. В ней вытянутые клетки эпиблемы формируют корневые волоски. Их цитоплазма содержит большое количество вакуолей, а клеточная стенка очень тонкая, без кутикулы. Ризодерма находится на участке корня от корневого чехлика до зоны боковых корней, которую называют проводящей. Установлено, что положение корневых волосков по отношению к корневому чехлику, расположенному на верхушке главного корня, практически не изменяется.
Корневые волоски и их роль в жизнедеятельности растения
Рассматривая под микроскопом первичное строение корня, можно обнаружить, что ризодерма является производной самого верхнего слоя – дерматогена. Он, в свою очередь, формируется в результате деления клеток первичного апекса. Всасывающая зона корня наиболее чувствительна к резким изменениям условий среды, поэтому коревые волоски могут быстро отмирать. Это является главной причиной плохой приживаемости рассады и даже ее гибели. В процессе развития проростка клетки ризодермы отмирают и слущиваются. Под ними образуется слой защитной ткани – экзодермы, частично принимающей участие в формировании пропускных элементов. Благодаря им вода и растворы минеральных соединений из корневых волосков поступают в осевой цилиндр, входящий в первичное строение корня.
Он содержит проводящие ткани, из которых в процессе онтогенеза развиваются сосуды - трахеи и ситовидные трубки с клетками-спутницами. Не все растения формируют развитую систему корневых волосков. Например, у болотных и водных видов они отсутствуют в связи с избытком воды в окружающей среде.
Первичная меристема – перицикл
Это структура, которая в виде кольца охватывает центральный цилиндр и располагается под ризодермой. Она представлена мелкими, быстро делящимися клетками образовательной ткани и присутствует у всех древесных и травянистых растительных форм, размножающихся семенами. Все части центрального цилиндра развиваются именно из клеток перицикла.
Первичное строение корня двудольного растения служит подтверждением факта закладки боковых и придаточных корней в наружном слое образовательной ткани – меристемы. У представителей двудольных растений, относящихся к семействам Розоцветных, Бобовых, Пасленовых, она затем преобразуется во вторичные виды, например, феллоген или камбий. Результатом митотического деления клеток перицикла является появление однородных по строению и функциям зародышевых зон будущих тканей – периблемы, из которой формируется первичная кора, и дерматогена, дающего начало апикальной первичной меристеме.
Первичная кора
Этот участок корня представлен в основном клетками паренхимы. Часть растительной ткани, прилегающая к эпиблеме, называется экзодермой, средний слой первичной коры – мезодермой. Рассматривая первичное строение корня под микроскопом, в этих участках можно обнаружить большое количество межклетников. Они служат местом циркуляции кислорода и углекислого газа, а значит, участвуют в газообмене. Внутренний участок представлен группами клеток, расположенных в виде плотного тяжа.
После разрушения эпиблемы оголяются участки экзодермы, затем они опробковевают в зоне боковых корней и в дальнейшем выполняют защитную функцию. Через все три слоя коры в радиальном направлении движутся молекулы воды и, затем поступают в сосуды центрального цилиндра корня. По ним, благодаря корневому давлению и транспирации, вода и растворы минеральных веществ поднимаются в стебель и листья. Кроме того, в паренхимных клетках мезодермы первичной коры могут накапливаться органические соединения, например крахмал или инулин.
Центральный цилиндр
Рассматривая под микроскопом первичное строение корня двудольного растения, можно обнаружить такую структуру, как стела. Это осевая часть содержит несколько анатомических образований, выполняющих функции проведения веществ. Они состоят из первичной ткани - ксилемы и формируют проводящие элементы, такие, как сосуды (трахеи). Растворы глюкозы и других органических соединений движутся от листьев и стеблей к корню по ситовидным трубкам, расположенным в коре, а вода и минеральные вещества по сосудам (трахеям) поступают из осевого цилиндра корня к вегетативным органам растения.
Роль камбия в развитии корня
Переход от первичного строения корня ко вторичному происходит на стадии проростка и знаменуется появлением образовательной ткани – камбия. Один его вид формируется из протомеристемы сосудистых пучков.
Какие изменения происходят в первичной коре
Появление вторичных проводящих тканей – флоэмы и ксилемы вызывает трансформации и в перицикле. Его клетки, делясь путем митоза, образуют прослойку пробкового камбия – феллогена, тот, в свою очередь, образует перидерму. Составная часть ее клеток начинает делиться периклинально, что приводит к изоляции первичной коры от осевого цилиндра, а далее – к ее отмиранию. Теперь внешним слоем вторичного корня является перидерма с оставшимися частями феллодермы и перицикла. Как видим, первичное и вторичное строение корня кардинально отличаются друг от друга. Эти различия касаются всех его отделов, включая кору и центральный цилиндр. Особенно они заметны в анатомическом строении образовательных и покровных тканей. Наиболее важными процессами, происходящими в корне в период его роста, можно считать появление камбия и закладку вторичных проводящих тканей. В следующем подзаголовке мы рассмотрим их более детально.
Первичное и вторичное строение корня
Отличия в морфологии и физиологических функциях растущего корня двудольного растения можно представить в виде таблицы:
| Зародышевый корень | Корень молодого растения |
| Покровная ткань (эпиблема) | Покровная ткань(опробковевшая экзодерма) |
| Первичная кора: экзодерма, мезодерма и эндодерма | Вторичная кора образована камбием (луб) |
| Стела: перицикл, первичная ксилема | Стела (вторичная ксилема) |
| Камбия нет | Вторичная меристема (камбий) |
В дополнение к таблице отметим, что вторичное утолщение корня корней у двудольных растений объясняется митотической активностью клеток камбия, а рост корня в длину связан с обновлением и перемещением клеток верхушечной меристемы и корневого чехлика вглубь слоя почвы. Верхушка центрального корня преодолевает сопротивление твердых участков грунта благодаря высокой энергии роста, поэтому корни древесных пород покрытосеменных растений при прорастании способны пробить даже асфальт.
