Бластула, называемая также зародышевым пузырем, является окончательным результатом процесса дробления яйца. Следующая за ним стадия, занимающая промежуточное положение между дроблением и органогенезом, в эмбриогенезе это гаструляция. Ее основной смысл заключается в образовании трех зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы. Иными словами, именно с гаструляции начинается эмбриональное дифференцирование и морфогенез организма.
Определение термина "гаструляция"
Еще в далеком 1901 году гаструляция была описана как путь, по которому внутрь эмбриона попадают мезодермальные, энтодермальные и эктодермальные клетки. Данное определение подразумевает наличие у бластулы особых органообразующих пространств. Поняв это довольно простое описание, легко перейти к более сложному, современному значению термина. Гаструляция – это последовательность морфогенетических движений, результатом которых является перемещение зачатков тканей в места, предназначенные для них в соответствии с «планом» организации организма. Процесс сложный, изменения сопровождаются ростом и размножением, направленным перемещением и дифференцированием клеток.
Рассматривая гаструляцию в более общем смысле, можно определить ее как промежуточный этап, принадлежащий к единому динамическому процессу, в течение которого происходит перестройка участков бластулы, что заметно облегчает переход к процессу органогенеза.
Перемещение клеток
Если давать общую характеристику рассматриваемому процессу, то можно сказать, что гаструляция – это эмболия и эпиболия. Оба термина отражают морфогенетическое движение клеток, которое происходит абсолютно на всех этапах онтогенетического развития организма. Однако наиболее выражены они именно при гаструляции. Эпиболией называют процесс перемещения клеток по поверхности зародыша, а эмболией – их движение внутрь него.
В эмбриологии различают следующие основные типы гаструляции или движения клеток: инвагинация, иммиграция, инволюция, деламинация и эпиболия. Более подробно о них - далее в статье.
Перемещение клеточных пластов
Принимать участие в процессе гаструляции могут не только отдельные (свободно мигрирующие) клетки, но и целые клеточные пласты. Направление определяют константное и дистантное взаимодействия. Первые силы были открыты П. Вейсом в 20-х годах прошлого столетия и случаются, по-видимому, и в эмбриогенезе, вторые – редкие и специальные, при обычном морфогенезе происходят с малой долей вероятности.
При гаструляции дробление клетки не происходит. Как уже было сказано выше, начинается движение клеточных масс и в результате образование двухслойного зародыша, называемого гаструлой. Становятся четко заметны энтодерма и эктодерма. У всех многоклеточных организмов (исключением являются лишь кишечнополостные) параллельно с гаструляцией либо сразу после нее формируется третий зародышевый листок, именуемый мезодермой. Он является совокупностью клеток, расположенных между эктодермой и энтодермой. В результате зародыш становится трехслойным.
Способы гаструляции напрямую зависят от типа бластулы.
Инвагинационная гаструла
Название способа говорит само за себя. Инвагинация - это впячивание однослойной стенки бластулы (балстодермы) внутрь бластоцеля. Наиболее примитивным и максимально наглядным будет пример с резиновым мячиком. При нажатии на него часть материала вдавливается вовнутрь. Впячивание можно довести до самой дальней стенки либо сделать его незначительным. В результате происходит преобразование бластулы, и гаструла получается в виде двухслойного мешка с архентероном. Ее внутренней стенкой является первичная энтодерма, а наружной – первичная эктодерма. Образовавшийся при этом архентерон (первичный кишечник) сообщается с наружной средой при помощи отверстия, называемого бластопором. Второе его название – первичный рот. Дальнейшее его развитие зависит от вида организма. У многих животных бластопор в конечном итоге преобразуется в дефинитивный рот. В связи с этим их называют первичноротыми (моллюски, черви, членистоногие). У вторичноротых бластопор превращается в нервно-кишечный канал, расположенный в задней части эмбриона (у хордовых), либо в анальное отверстие.
Иммиграционная гаструла
Иммиграционная гаструляция – это способ образования двухслойного эмбриона, наиболее характерный для кишечнополостных. Гаструла образуется путем активного выселения внутрь бластоцеля части клеток бластулы. Такая иммиграция носит униполярный характер. Клетки перемещаются лишь с вегетативного полюса. Позднее они образуют энтодерму, т. е. внутренний слой. Именно таким способом гаструляция осуществляется у гидроидного полипа, медузы.
Клетки бластодермы в бластоцель могут проникать ни в каком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша. Такая иммиграция получила название мультиполярной, но встречается она довольно редко.
У многих кишечнополостных, которым свойственен иммиграционный способ гаструляции, происходит очень активное «выселение» клеток бластулы, и гаструла, образовавшаяся в итоге, полностью теряет бластоцель. В данном случае характерный для предыдущего инвагинационного способа бластопор отсутствует.
Деламинационная гаструла
Данный редкий вид гаструлы впервые был описан Мечниковым И. И., и характерен он для кишечнополостных. Сопровождающие гаструляцию процессы весьма своеобразны, но при рассмотрении типичного случая они воспринимаются проще. Например, яйца некоторых сцифомедуз обладают концентрически расположенными и хорошо различимыми участками цитоплазмы: плотная и зернистая (эктоплазма) и ячеистая (эндоплазма). Для них характерно относительно синхронное и равномерное деление: 2, 4, 8, 16. В конечном итоге зародыш содержит 32 бластомера. Далее деление осуществляется параллельно поверхности зародыша. Образуется наружный слой бластомеров, состоящий из эктоплазмы, и внутренний – частично из эктоплазмы и из эндоплазмы. Иначе говоря, процесс образования многослойного зародыша идет путем расщепления одного слоя клеток на два. Затем дробятся только внутренние бластомеры и вновь параллельно поверхности зародыша, который в результате столь своеобразной гаструляции обретает форму шара. Он состоит из 64 образующих эктодерму плоских клеток и 32 более выпуклых, являющихся основой энтодермы.
Эпиболическая гаструла
У животных, имеющих резко выраженное телолецитальное строение яиц (смещение желтка к вегетативному полюсу), гаструляция происходит по эпиболическому способу. Макромеры представляют собой крупные бластомеры, которые делятся очень медленно и содержат большое количество желтка. У них отсутствует способность к перемещению, в связи с этим на них буквально «наползают» более активные микромеры, расположенные на поверхности клетки. При такой гаструляции бластопор отсутствует, а архентерон не образуется. Лишь в дальнейшем, когда макромеры все же уменьшаются в размерах, начинает формироваться полость, зачаток первичного кишечника.
Инволюция
Инволюционная гаструляция - это процесс, заключающийся в «подворачивании» наружного пласта клеток вовнутрь зародыша. Он, увеличиваясь в размерах, распространяется по внутренней поверхности. Данный способ гаструляции характерен для животных с мезолецитальными яйцеклетками – амфибий (земноводных). Перемещение лидирующих глубоких клеток краевой области тормозит развитие архентерона. Именно в них заключена движущая сила инволюции.
Смешанный способ гаструляции
Как известно, эмбриогенез - это самый ранний период развития каждого индивидуального организма: от зачатия до рождения. Гаструляция является одним из его этапов, вторым по хронологии после дробления. Ее способы настолько различны, что сравнивать их можно с большой долей условности. Каждый из них требует детального изучения и анализа. Однако есть все же определенные линии пересечения между ними. Так, в качестве своеобразного варианта инвагинации можно рассматривать процесс эпиболии, а деламинация имеет черты сходства с иммиграцией.
Отметим, что у многих животных гаструляция идет комбинированным способом. В таких случаях одновременно имеют место эпиболия и инвагинация, а также иные морфогенетические процессы. В частности, именно так гаструляция протекает у амфибий. В связи с этим многие авторы выделяют смешанный способ.
Гаструла
Дословно с латыни термин «гаструла» переводится как «чрево, желудок». Он обозначает специфическую стадию развития зародыша многоклеточных организмов. Отличительная особенность гаструлы – это наличие двух или трех зародышевых листков. Процесс ее образования - это фаза гаструляции.
Наиболее простое устройство наблюдается у представителей кишечнополостных животных. Для них характерна гаструла эллипсоидной формы с одноклеточным внешним слоем (эктодерма) и внутренним скоплением клеток (энтодерма), а также «первичной кишкой». Типичной считают гаструлу морского ежа, которая образуется путем инвагинации. У человека гаструляция проходит на 8-9-е сутки развития. Гаструла представляет собой дисковидное уплощенное образование, сформированное из внутренней клеточной массы.
Как правило, у большинства животных на стадии гаструлы зародыш свободно жить не может и располагается в матке или яйцевых оболочках. Однако существуют и исключения. Так, личинки кишечнополостных, планулы, представляют собой свободноплавающую гаструлу.
