Одним из ключевых вопросов теории эволюции является проблема эволюционного прогресса. Это понятие выражает общую тенденцию живых систем к усложнению организации в ходе эволюции. Несмотря на то, что наблюдаются и явления обратного порядка – упрощения – либо стабилизация систем на одном и том же уровне сложности, направленность эволюционного процесса некоторых крупных групп организмов демонстрирует развитие от простого к сложному.
Большой вклад в разработку темы прогрессивной эволюции внес А. Н. Северцов (1866–1936), один из основоположников эволюционной морфологии животных.
Развитие представлений о прогрессе живых систем
Важнейшей заслугой А. Н. Северцова является разграничение понятий биологического и морфофизиологического прогресса.
Под биологическим прогрессом понимается успех, достигнутый какой-либо группой организмов. Он может проявляться во многих формах, таких как:
- повышение степени адаптации группы к условиям внешней среды;
- рост численности;
- активное видообразование в пределах группы;
- расширение ареала, занимаемого группой;
- увеличение числа соподчиненных групп (например, количества отрядов в составе класса млекопитающих).
Соответственно, снижение показателей по данным параметрам характеризует неуспех – биологический регресс группы организмов.
Морфофизиологический прогресс является более узким понятием. Этим термином обозначают совершенствование организации, выражающееся в усложнении строения и функций организма. Разграничение понятий, относящихся к прогрессу, позволило приблизиться к пониманию того, как и почему морфофизиологический прогресс обеспечивает биологическое процветание.
Понятие ароморфоза
Термин был предложен также А. Н. Северцовым. Ароморфозом называется прогрессивное изменение, которое приводит к усложнению организации живых систем. Прогрессивная эволюция представляет собой как бы череду подобных изменений. Ароморфозы, таким образом, можно считать отдельными этапами морфофизиологического прогресса (арогенеза).
Ароморфоз – это крупное адаптивное приобретение, повышающее жизнеспособность и приводящее группу животных или растений к новым возможностям, например, к смене среды обитания. В результате накопления ароморфозов, как правило, возникают таксоны высокого ранга, такие как новый класс или тип организмов.
Усложнение строения (морфологии) только совместно с функциональными приобретениями можно считать ароморфозом. Он обязательно связан с изменениями в системе регуляции тех или иных функций живой системы.
Основные признаки процесса арогенеза
Морфофизиологический прогресс характеризуется изменениями комплекса признаков, определяющих степени сложности живых систем.
- Повышается уровень гомеостаза – способность к поддержанию стабильности внутренней среды организма (например, постоянной температуры тела у теплокровных, солевого состава и так далее). Также возрастает способность к поддержанию устойчивости развития в изменяющихся внешних условиях – гомеорез. Это свидетельствует о совершенствовании систем регуляции.
- Растет уровень обмена организма энергией с внешней средой. Например, теплокровные животные отличаются ускоренным метаболизмом.
- Возрастает количество информации, усложняются способы ее обработки. Так, с усложнением генома увеличивается объем генетической информации. Прогрессивная эволюция позвоночных сопровождается процессом цефализации – ростом и усложнением головного мозга.
Таким образом, морфофизиологический прогресс, затрагивающий все перечисленные показатели, позволяет живой системе повышать независимость от внешней среды.
Генетические основы эволюционных преобразований
Материалом, который испытывает преобразования в ходе эволюции, является генофонд популяции организмов. Его главные свойства - генетическое разнообразие особей и наследственная изменчивость. Главными движущими факторами их являются рекомбинация генетического материала при передаче потомству и мутации. Последние могут повторяться и накапливаться.
Естественный отбор закрепляет в генофонде полезные мутации и выбраковывает вредные. Нейтральные мутации накапливаются в генофонде, и при смене условий могут стать как вредными, так и полезными и тоже подвергнуться действию отбора.
Контактируя, популяции обмениваются генами, благодаря чему сохраняется генетическое единство вида. Оно нарушается в случае различных вариантов изоляции популяций – все они способствуют процессу видообразования.
Одним из важнейших результатов действия отбора являются адаптивные приобретения. Некоторые из них оказываются в определенных условиях очень крупными, значимыми – это ароморфозы.
Примеры ароморфных изменений
У одноклеточных организмов примерами ароморфоза могут служить такие крупные эволюционные события, как формирование клеток с митохондриями (последние на ранних стадиях развития жизни были самостоятельными организмами), возникновение полового размножения, появление эукариотических клеток.
Крупнейшим ароморфозом в животном царстве стало появление истинной многоклеточности (многотканевости). У хордовых и позвоночных животных примерами таких крупных структурных и функциональных перестроек организмов являются: формирование полушарий головного мозга, челюстного аппарата (с трансформацией передних жаберных дуг), появление амниона у предков высших тетрапод и теплокровности у предков млекопитающих и птиц (самостоятельно у обеих групп).
Растения также демонстрируют множество примеров морфофизиологического прогресса: формирование тканей, появление листа и корневой системы, сухой пыльцы у голосеменных и цветка у покрытосеменных.
Составляющие эволюционного процесса
Помимо ароморфозов, А. Н. Северцов выделил такие типы изменений, как идиоадаптации (алломорфозы) и морфофизиологический регресс (катагенез, общую дегенерацию).
Идиоадаптации - это локальные адаптации к конкретным условиям. К идиоадаптациям относят, например, появление покровительственной окраски или специализацию конечностей у животных, видоизменение побегов у растений.
Если благодаря ароморфозам образовались крупнейшие таксоны (царство, тип, класс), то идиоадаптации ответственны за формирование таксонов более низкого ранга – отрядов, семейств и ниже. Идиоадаптации выражаются в изменениях формы тела, в редукции или в усиленном развитии отдельных органов, в то время как ароморфозы проявляют себя в формировании качественно новых структур.
Провести четкую грань между идиоадаптацией и ароморфозом бывает непросто. Ведь оценить масштаб и качество изменения возможно лишь постфактум, когда уже известно, какую роль оно сыграло в дальнейшей эволюции.
Что касается регресса, то это – упрощение общей организации живых систем. Этот процесс может привести к утрате некоторых признаков, бесполезных для тех или иных групп организмов в новых условиях. Они будут выбраковываться отбором. Так, у оболочников редуцировалась хорда; у паразитических и полупаразитических растений (омела) редуцирована корневая система.
Факторы эволюции и биологический прогресс
Все эти явления – морфофизиологический регресс и прогресс, идиоадаптации – оказывают влияние на эволюционные судьбы живых систем.
Так, структурная и функциональная дегенерация связана, как правило, с переходом к менее активному образу жизни (паразитическому, сидячему). Группа организмов попадает в условия, когда отбор станет поощрять мутации, приводящие к утрате признаков, излишних и вредных в этих новых условиях. При удачном стечении обстоятельств регрессивные изменения могут привести группу к успеху, то есть обеспечить биологический прогресс.
Идиоадаптации также способствуют успеху, поскольку, хоть и имеют принципиального характера, но дают возможность группе преуспеть в конкретных условиях.
Что касается ароморфозов, то они играют ведущую роль в достижении биологического прогресса, так как являются масштабными адаптивными приобретениями и позволяют широко освоить новые среды обитания. В результате ароморфного изменения в группе происходит массовое и достаточно быстрое возрастание разнообразия, активное видообразование со специализацией в локальных условиях новой среды – адаптивная радиация. Это объясняет, почему морфофизиологический прогресс обеспечивает биологическое процветание видов.
Факторы, ограничивающие арогенез
Специфические адаптации многих групп организмов (особенно высших) по мере усложнения их организации могут накладывать ограничения на дальнейший арогенез, канализируя его в определенном направлении и меняя характер самого процесса. Это проявляется уже на генетическом уровне: усложнение генома во многом связано с увеличением количества регуляторных механизмов, которые химическим путем влияют на мутагенез.
Способы эволюционирования высших организмов отличны от таковых у примитивных живых систем. Например, бактерии эволюционируют в основном биохимически, и в ходе выработки адаптации отбор выбраковывает огромное количество особей. У эукариот приспособительные изменения уже во многом связаны с морфологическими преобразованиями. Что касается высших животных, то благодаря высокой степени цефализации характерными для них становятся адаптивные изменения поведения. В некоторой мере это снижает необходимость морфологических изменений при смене условий жизни. Наиболее четко данная тенденция проявилась в процессе антропогенеза.
Причины прогрессивного характера эволюции
Тенденцию к усложнению организации мы можем четко видеть у отдельных групп – наиболее ярко у позвоночных животных или у сосудистых растений. Если помнить о родстве всего живого на Земле, то истоки линии морфофизиологического прогресса можно обнаружить на самых ранних этапах становления жизни. Логично предположить, что эта тенденция заложена в свойствах живого вещества.
С точки зрения термодинамического подхода определить жизнь можно как автокаталитический процесс самоорганизации химических систем с извлечением и преобразованием энергии из внешней среды. Теория самоорганизующихся систем указывает нам, что как только сложность такой первичной самоорганизации достигает некоторого уровня, система автоматически поддерживает сложность и способна наращивать ее.
Повышение сложности могло стать не только возможным, но и необходимым для ранней жизни, когда еще примитивные организмы, с одной стороны, конкурировали за внешние ресурсы, а с другой, вступали в симбиотические отношения, что повышало энергетическую эффективность потребления этих ресурсов. Тогда, очевидно, вышеупомянутая тенденция к усложнению и была заложена в биохимические, в том числе и наследственные, свойства живых систем.
Косвенным подтверждением такой точки зрения может служить наличие параллелизмов в эволюционных линиях разных групп организмов. Недаром говорят, к примеру, не о «появлении млекопитающих», а о «маммализации териодонтов», подчеркивая тем самым, что в процессе участвовало несколько родственных групп.
Известно, что ключевые ароморфозы далеко не всегда можно сопоставить с существенными изменениями экологических обстановок. Следовательно, в некоторой степени процессы арогенеза зависят от свойств, присущих самим организмам.
По достижении определенного уровня сложности родственные группы растений или животных способны претерпевать сходные ароморфозы почти одновременно, после чего, как правило, группа, накопившая наиболее удачное сочетание изменений, резко «вырывается вперед», демонстрируя очередной пример прогрессивного морфофизиологического скачка.
