Эндосперм — это запасающая ткань семян цветковых и голосеменных растений, необходимая для первоначального питания зародыша. Ее строение и происхождение у этих двух отделов различно и тесно связано с особенностями репродуктивной системы. Развитие и роль эндосперма у покрытосменных растений зависит от типа строения семени.
Что такое эндосперм
Эндосперм цветковых растений представляет собой насыщенную питательными веществами гибридную триплоидную ткань, возникшую в результате двойного оплодотворения. Такая структура не имеет гомологии с женским заростком, в отличие от аналогичного образования у голосеменных растений.
К основным резервным веществам, которые имеет эндосперм, относят крахмал, жиры, белки, гемицеллюлозу и алейроновые зерна. В запасающей ткани семян злаковых и сложноцветных белок алейрон образует сплошной поверхностный слой.
Особенности формирования эндосперма у покрытосеменных
Полное понимание, что такое эндосперм, невозможно без знания особенностей репродуктивной биологии покрытосеменных растений. Триплоидная запасающая ткань развивается из диплоидной центральной клетки зародышевого мешка после ее оплодотворения одним из спермиев.
Существует 2 типа формирования эндосперма:
- нуклеарный (ядерный) — вначале происходит многочисленное деление ядер, а затем цитокенез;
- целюллярный (клеточный) — каждое удвоение генетического материала сопровождается цитокинезом.
В нуклеарном эндосперме образование клеточных перегородок происходит по направлению от периферии к центру.
Структура и функции эндосперма
Клетки эндосперма крупные и содержат множество питательных веществ. Оболочки клеток могут быть как тонкими, так и очень толстыми (роговыми). Поверхность эндосперма в большинстве случаев гладкая, однако у ряда семейств в процессе созревания семян становится морщинистой (ластоневые, пальмовые, ореховые). Этот тип запасающей ткани называют руминированным. Установлено, что в таком эндосперме скорость обмена веществ с другими частями семени выше, чем в гладком. Это происходит за счет увеличения площади контакта с окружающими тканями.
В зреющем семени эндосперм выполняет функцию переработки и передачи питательных веществ из материнского организма к зародышу. Этот период характеризуется высокой метаболической активностью, он длится весьма недолго, после чего эндосперм начинает накапливать питательные вещества, превращаясь в запасающую ткань.
Соотношение размеров эндосперма и зародыша
В процессе созревания семени эндосперм может развиваться в большей или меньшей степени, что зависит от семейства, к которому принадлежит растение. Например, у злаковых, лилейных и магнолиевых запасающая ткань занимает большую часть объема, а у яблоневых, наоборот, настолько сильно вытесняется зародышем, что сохраняется лишь в виде тонкого слоя под семенной кожурой.
Запасающая ткань некоторых растений к моменту созревания семени исчезает полностью. Это можно определить по некоторым морфологическим признакам его строения. Например, мясистость семядолей говорит о том, что такой эндосперм быстро расходуется, отдавая питательные вещества в зачатки будущих листьев растения. В данном случае именно семядоли служат основным питательным резервуаром для развития зародыша. Наиболее ярко это можно увидеть у бобовых.
Тем не менее полное отсутствие эндосперма в зрелом семени — довольно редкое явление, которое встречается только у 15% семейств цветковых растений. У остальных покрытосеменных (как двудольных, так и однодольных) эта ткань обязательно присутствует хотя бы в небольшом количестве.
Некоторые семена содержат другой тип запасающей ткани — диплоидный перисперм, который может полностью заменять эндосперм, либо присутствовать наряду с ним. Выделяют несколько типов семян по содержанию запасающих тканей.
Эндосперм у голосменных
Запасающая ткань семян растений отдела Pynophyta сильно отличается от того, что такое эндосперм покрытосеменных растений. В первую очередь, это связано с другим механизмом размножения. У голосеменных эндосперм — это по сути женский заросток, развивающийся из созревшей в нуцеллюсе мегаспоры. Клетки такого эндосперма имеют одинарный набор хромосом.
Запасающая ткань формируется в результате многократного митотического деления ядра гаплоидной мегаспоры, которые завершаются образованием межклеточных перегородок. Сначала развивается периферическая часть, а затем — центральная. После этого в эндосперме начинают формироваться архегонии, которые, претерпеваюя оплодотворение, превращаются в слабодифференцированный зародыш.
Основным запасным веществом эндосперма голосеменных является крахмал, жиры присутствуют в меньшей степени. Питательные компоненты поступают в ткань из нуцеллюса и интегумента.
