Популяционная экология - это подразделение экологии, которое касается динамики популяций видов и того, как эти популяции взаимодействуют с окружающей средой. Это изучение того, как размеры популяции видов изменяются во времени и пространстве. Сей термин часто используется взаимозаменяемо с популяционной биологией или популяционной динамикой. Он также часто описывает виды борьбы за существование. Вследствие естественного отбора увеличивается число особей, максимально приспособленных.
В биологии популяция - это степень распространения какого-то конкретного вида или определенное количество его представителей, живущих на одной территории.
История
Как все начиналось? Развитие популяционной экологии во многом связано с демографией и актуальными таблицами жизни. Данный раздел очень важен в нынешних экологических условиях.
Популяционная экология важна в биологии сохранения, особенно при разработке анализа жизнеспособности популяции (PVA), который позволяет прогнозировать долгосрочную вероятность сохранения вида в данном месте обитания. Хотя эта экология является подвидом биологии, она выносит интересные проблемы для математиков и статистиков, которые работают в области демографической динамики. В биологии популяция - это один из центральных терминов.
Модели
Как и любая наука, экология пользуется моделями. Упрощенные модели изменения популяции обычно начинаются с четырех ключевых переменных (четыре демографических процесса), включая смерть, рождение, иммиграцию и эмиграцию. Математические модели, используемые для расчета изменений демографической ситуации и эволюции населения, предполагают отсутствие внешнего влияния. Модели могут быть более математически сложными, когда «... несколько конкурирующих гипотез одновременно сталкиваются с данными».
Любая модель развития популяции может использоваться для математического вывода определенных свойств геометрических популяций. Популяция с геометрически увеличивающимся размером - это популяция, где поколения размножения не пересекаются. В каждом поколении существует эффективный размер (и территория) популяций, обозначаемый как Ne, который составляет число особей в популяции, которые могут и будут размножаться в любом репродуктивном поколении. Что вызывает озабоченность.
Теория отбора r/K
Важной концепцией в популяционной экологии является теория отбора r/K. Первая переменная - это r (внутренняя скорость естественного прироста численности популяции, она не зависит от плотности), а вторая переменная - K (пропускная способность популяции, зависит от плотности). Определенную роль в этом играют внутривидовые отношения.
R-отобранный вид (например, многие виды насекомых, такие как тля) - это тот, который имеет высокие показатели плодовитости, низкий уровень родительских вложений в молодь и высокие показатели смертности до того, как особи достигают зрелости. Эволюция способствует продуктивности у r-отобранных видов. В отличие от них, K-отобранные виды (такие как люди) имеют низкие показатели плодовитости, высокие уровни родительских инвестиций в молодом возрасте и низкие показатели смертности по мере взросления особей.
Эволюция в K-отобранных видах способствует эффективности в превращении большего количества ресурсов в меньшее количество потомков. В результате непродуктивных межвидовых отношений эти потомки могут вымереть, став последними представителями своей популяции.
История теории
Терминология r/K-отбора была придумана экологами Робертом МакАртуром и Э. О. Уилсоном в 1967 году на основе их работы по островной биогеографии. Эта теория позволяет выявить причины колебания численности популяций.
Теория была популярна в 1970-х и 1980-х годах, когда она использовалась в качестве эвристического устройства, но потеряла значение в начале 1990-х годов, когда ее раскритиковали несколько нескольких эмпирических исследований. Парадигма истории жизни заменила парадигму выбора r/K, но продолжает включать в себя многие из ее важных тем. Тяга к размножению - главная движущая сила эволюции, потому эта теория крайне полезна для ее изучения.
Таким образом, r-отобранные виды - это те, которые подчеркивают высокие темпы роста, обычно используют менее многолюдные экологические ниши и дают много потомков, каждый из которых имеет относительно низкую вероятность дожить до взрослой жизни (то есть высокий r, низкий K). Типичным видом r является одуванчик (род Taraxacum).
В нестабильных или непредсказуемых средах преобладает r-отбор из-за способности быстро размножаться. Существует мало преимуществ в адаптациях, которые позволяют успешно конкурировать с другими организмами, потому что окружающая среда, вероятно, снова изменится. Среди признаков, которые, как считается, характеризуют r-отбор, входят: высокая плодовитость, небольшой размер тела, раннее наступление зрелости, короткое время генерации и способность широко рассеивать потомство.
Организмы, чья жизненная история подвергается r-отбору, часто называют r-стратегами. Организмы, которые проявляют r-отобранные признаки, могут варьироваться от бактерий и диатомовых водорослей до насекомых и трав, а также различных семилепестковых головоногих моллюсков и мелких млекопитающих, особенно грызунов. Дифференциальная теория К имеет косвенную связь с естественным отбором животных.
Отбор видов
K-отобранные виды проявляют черты, связанные с жизнью в плотностях, близких к несущей способности, и, как правило, являются сильными конкурентами в таких переполненных нишах, которые вкладывают больше средств в меньшее количество потомков. У каждого из которых относительно высокая вероятность дожить до взрослой жизни (т.е. низкий г, высокий К). В научной литературе r-отобранные виды иногда называют «оппортунистическими», тогда как K-отобранные виды описываются как «равновесные».
В стабильных или предсказуемых условиях преобладает K-отбор, так как способность успешно конкурировать за ограниченные ресурсы имеет решающее значение, а популяции K-отобранных организмов обычно очень постоянны по численности и близки к максимальному, который может выдержать среда. В отличие от r-отобранных, где численность популяции может меняться гораздо быстрее. Низкая численность приводит к инцесту, что является одной из причин возникновения мутаций.
Характерные черты
Черты, которые, как считается, характерны для K-селекции, включают большой размер тела, длительную продолжительность жизни и производство меньшего числа потомков, которые часто требуют тщательного родительского ухода, пока они не станут зрелыми. Организмы, чья жизненная история подвергается К-отбору, часто называют К-стратегами или К-отобранными. К организмам с K-отобранными признаками относятся крупные организмы, такие как слоны, люди и киты, а также более мелкие, долгоживущие организмы, такие как арктические крачки, попугаи и орлы. Увеличение популяции является одним из видов борьбы за существование.
Классификация организмов
Хотя некоторые организмы идентифицированы в основном как r- или K-стратеги, большинство организмов не следуют этой схеме. Например, у деревьев есть такие черты, как долговечность и высокая конкурентоспособность, которые характеризуют их как K-стратегов. Однако при размножении деревья обычно производят тысячи потомков и широко их рассеивают, что характерно для r-стратегов.
Точно так же рептилии, такие как морские черепахи, обладают как r-, так и K-характеристиками: хотя морские черепахи являются крупными организмами с большой продолжительностью жизни (при условии, что они достигают зрелого возраста), они производят большое количество незамеченного потомства.
Другие выражения
Дихотомия r/K может быть повторно выражена в виде непрерывного спектра с использованием экономической концепции дисконтированной будущей доходности с r-выбором, соответствующим большим ставкам дисконтирования, и K-выбором, соответствующим небольшим ставкам дисконтирования.
В районах с серьезными экологическими нарушениями или стерилизацией (например, после сильного извержения вулкана, как на Кракатау или горе Сент-Хеленс), r- и K-стратеги играют разные роли в экологической последовательности, которая восстанавливает экосистему. Из-за их более высоких репродуктивных показателей и экологического оппортунизма первичные колонизаторы, как правило, являются стратегами и за ними следует череда растущей конкуренции между растительным и животным миром. Способность окружающей среды увеличивать энергетическое содержание посредством фотосинтетического захвата солнечной энергии возрастает с увеличением сложного биоразнообразия, так как r-виды размножаются, достигая максимума, возможного с помощью стратегий K.
Новое равновесие
В конце концов наступает новое равновесие (иногда называемое кульминационным сообществом), когда r-стратеги постепенно заменяются K-стратегами, которые более конкурентоспособны и лучше адаптируются к возникающим микроэкологическим изменениям ландшафта. Традиционно биоразнообразие считалось максимизированным на этом этапе с интродукцией новых видов, что привело к замене и локальному вымиранию эндемичных видов. Тем не менее гипотеза о промежуточных нарушениях утверждает, что промежуточные уровни нарушений в ландшафте создают пятна на разных уровнях последовательности, способствуя сосуществованию колонизаторов и конкурентов в региональном масштабе.
Несмотря на то, что теория отбора r/K обычно применяется на уровне видов, она также полезна для изучения эволюции экологических и жизненных различий между подвидами. Например, африканской медоносной пчелой A. m. scutellata и итальянской пчелой A. m. ligustica. На другом конце шкалы он также использовался для изучения эволюционной экологии целых групп организмов, таких как бактериофаги.
Мнения исследователей
Некоторые исследователи, такие как Ли Эллис, Дж. Филипп Руштон и Аурелио Жозе Фигуередо, применили теорию отбора r/K к различным человеческим типам поведения, включая преступность, сексуальную распущенность, фертильность и другие черты, связанные с историей жизни теория. Работа Руштона привела к тому, что он разработал «теорию дифференциального К», чтобы попытаться объяснить многие различия в поведении человека в разных географических районах. И эту теорию критиковали многие другие исследователи. Последние предположили, что эволюция воспалительных реакций человека связана с выбором r/K.
Хотя теория отбора r/K стала широко использоваться в 1970-х годах, она также стала привлекать к себе все большее внимание. В частности, обзор, сделанный экологом Стивеном С. Стернсом, привлек внимание к пробелам в теории и к неясностям в интерпретации эмпирических данных для ее проверки.
Дальнейшие исследования
В 1981 году обзор литературы по селекции r/K от Парри продемонстрировал, что среди исследователей, использующих теорию об определении r- и K-селекции, не было согласия, что заставило его усомниться в предположении о связи между расходами на репродуктивную функцию.
Исследование, проведенное Темплтоном и Джонсоном в 1982 году, показало, что в популяции Drosophila mercatorum (подвид мухи), подвергнутой К-отбору, на самом деле дает более высокую частоту признаков, типично связанных с r-отбором. Несколько других исследований, противоречащих предсказаниям теории отбора r/K, были также опубликованы между 1977 и 1994 годами.
Когда Stearns рассмотрел статус теории в 1992 году, он отметил, что с 1977 по 1982 года в службе поиска литературы BIOSIS в среднем было 42 ссылки на теорию в год, но с 1984 по 1989 года среднее число упало до 16 в год и продолжало снижаться. Он пришел к выводу, что теория r/K была когда-то полезной эвристикой, которая больше не служит цели в теории истории жизни.
Совсем недавно теории панархии адаптивных способностей и устойчивости, продвигаемые С. С. Холлингом и Лэнсом Гандерсоном, возродили интерес к теории и используют ее как способ интеграции социальных систем, экономики и экологии.
Экология метапопуляции
Экология метапопуляции - это упрощенная модель ландшафта на участки разного уровня качества. Мигранты, перемещающиеся между участками, структурированы в метапопуляции как источники или поглотители. В терминологии метапопуляции есть эмигранты (лица, которые покидают участок) и иммигранты (лица, которые перемещаются в участок).
Модели метапопуляции исследуют динамику участков с течением времени, чтобы ответить на вопросы о пространственной и демографической экологии. Важной концепцией в экологии метапопуляции является спасательный эффект, при котором небольшие участки более низкого качества (то есть поглотители) поддерживаются сезонным притоком новых иммигрантов.
Структура метапопуляции эволюционирует из года в год, где некоторые участки являются раковинами, такими как засушливые годы, и становятся источниками, когда условия более благоприятны. Экологи используют смесь компьютерных моделей и полевых исследований для объяснения структуры метапопуляции. Возрастная структура популяции - это наличие в популяции представителей тех или иных возрастов.
Аутоэкология
Более старый термин аутоэкология (от греческого: αὐτο, auto, «сам»; οίκος, oikos, «домашнее хозяйство» и λόγος, logos, «знание»), относится примерно к той же области изучения, что и экология населения. Он вытекает из разделения экологии на аутэкологию - изучение отдельных видов по отношению к окружающей среде - и синекологию - изучение групп организмов по отношению к окружающей среде - или экология сообщества. Одум (американский биолог) считал, что синекологию следует разделить на популяционную экологию, экологию сообщества и экологию экосистемы, определяя аутоэкологию как «экологию видов».
Однако в течение некоторого времени биологи признавали, что более значительным уровнем организации вида является популяция, потому что на этом уровне видовой генофонд является наиболее последовательным. На самом деле Одум рассматривал «аутоэкологию» как «нынешнюю тенденцию» в экологии (т. е. архаичный термин), хотя и включал «видовую экологию» в качестве одного из четырех подразделений экологии.
Первая публикация журнала «Экология населения» (первоначально называлась «Исследования по экологии населения») была выпущена в 1952 году.
Научные статьи по популяционной экологии также можно найти в журналах об экологии животных.
Динамика популяций
Динамика численности населения - это отрасль наук о жизни, которая изучает размер и возрастной состав населения в качестве динамических систем, а также биологические и экологические процессы, их приводящие в действие (например, уровень рождаемости и смертности, а также иммиграция и эмиграция). Примерами сценариев являются старение населения, рост его или сокращение.
Экспоненциальный рост описывает нерегулируемое воспроизводство. Это очень необычно видеть в природе. За последние 100 лет рост численности населения оказался экспоненциальным.
Томас Мальтус полагал, что рост населения приведет к перенаселению и голоду из-за нехватки ресурсов, пищевых в том числе. В будущем люди не смогут прокормить большие популяции. Биологическое допущение экспоненциального роста состоит в том, что скорость роста на душу населения является постоянной. Рост не ограничивается дефицитом ресурсов или хищничеством.
Динамика численности населения широко использовалась в нескольких приложениях теории управления. С использованием эволюционной теории игр популяционные игры широко применяются для различных промышленных и повседневных контекстов. В основном используется в системах с несколькими входами и несколькими выходами (MIMO), хотя они могут быть адаптированы для использования в системах с одним входом и одним выходом (SISO). Некоторыми примерами применения являются военные кампании, распределение ресурсов для распределения воды, отправка распределенных генераторов, лабораторные эксперименты, проблемы с транспортом, проблемы со связью. Кроме того, при адекватной контекстуализации производственных проблем динамика численности населения может стать эффективным и простым в применении решением проблем, связанных с контролем. Многочисленные научные исследования проводились и проводятся постоянно.
Перенаселение
Перенаселенность возникает, когда популяция вида превышает пропускную способность экологической ниши. Это может быть результатом увеличения рождаемости (коэффициента фертильности), снижения уровня смертности, увеличения иммиграции или неустойчивого биома и истощения ресурсов. Более того, это означает, что если в одной среде обитания слишком много людей, люди ограничивают имеющиеся ресурсы для выживания. Возрастная структура популяции при этом не играет особой роли.
В дикой природе перенаселение часто вызывает рост популяций хищников. Это имеет эффект контроля популяции добычи и обеспечения ее эволюции в пользу генетических характеристик, которые делают ее менее уязвимой для хищников (и хищник может совместно развиваться).
В отсутствие хищников виды связаны ресурсами, которые они могут найти в своей среде, но это необязательно контролирует перенаселение. По крайней мере, в краткосрочной перспективе. Обильный запас ресурсов может привести к демографическому буму, за которым следует демографический кризис. У грызунов, таких как лемминги и полевки, есть такие циклы быстрого прироста населения и последующего сокращения. Популяции зайцев на снегоступах также резко циклически меняется, как и у одного из охотящихся на них хищников - рыси. Проследить эту тенденцию куда проще, чем выявить геном популяции.
