Как правильно называется внутренний зародышевый листок

Зародышевые листки - удивительный механизм развития, позволяющий из одной клетки сформироваться сложному многоклеточному организму. Давайте разберемся, как это происходит и почему внутренний слой получил название "энтодерма".

Общие сведения о зародышевых листках

Зародышевые листки - это слои клеток зародыша на ранних стадиях развития, возникающие в процессе деления, миграции и дифференцировки клеток. Из каждого листка в дальнейшем развиваются определенные ткани и органы.

Внутренний зародышевый листок называется энтодермой, наружный - эктодермой, а средний - мезодермой. У большинства многоклеточных животных присутствуют все три листка. Исключением являются, например, губки и кишечнополостные, у которых есть только эктодерма и энтодерма.

Существование зародышевых листков впервые описал Каспар Фридрих Вольф в 1759 году на примере цыпленка. Он выделял "нервный" и "кишечный" листки. В дальнейшем Кристиан Пандер и Карл Эрнст фон Бэр продолжили это открытие. Но подлинным основателем современной теории считается Александр Ковалевский, обобщивший данные о зародышевых листках на всех позвоночных.

Энтодерма - внутренний зародышевый листок

Термин "энтодерма" в переводе с греческого означает "внутренняя кожа". Энтодерма формируется на стадии гаструлы путем впячивания части клеток во внутрь полости.

Из энтодермы развиваются:

• У первичноротых - средняя кишка и пищеварительные железы
• У вторичноротых - внутренний слой кишечника
• У позвоночных - слизистая оболочка кишечника, печень, поджелудочная железа и другие органы

Таким образом, энтодерма дает начало в основном пищеварительной системе. Ее клетки специализируются на выполнении функций питания, дыхания и обмена веществ.

Энтодерма оказывает влияние на развитие других зародышевых листков, в то же время зависит от их индукционных сигналов. При нарушении этих взаимодействий возникают патологии развития.

Энтодерма формируется раньше эктодермы

Недавние исследования показали, что гены, активные в энтодерме, "включаются" на более ранних стадиях развития по сравнению с другими зародышевыми листками. Это было продемонстрировано на примере нематоды C.elegans, актинии, лягушки и других организмов.

У зародышей разных животных энтодерма появляется раньше эктодермы.

Кроме того, "возраст" генов энтодермы оказался древнее. Это служит доказательством более раннего эволюционного происхождения энтодермы по сравнению с другими зародышевыми листками.

Данное открытие важно для понимания перехода к многоклеточности. Считается, что первые многоклеточные организмы имели шаровидную форму с внутренней полостью. То есть начиналось все с энтодермы!

Внутренний зародышевый листок называется энтодермой. Энтодерма формирует пищеварительную систему и жизненно важные функции организма. Она возникла эволюционно раньше других зародышевых листков, что указывает на ее первостепенную роль в становлении многоклеточных животных.

Взаимодействие зародышевых листков

Зародышевые листки не развиваются изолированно, между ними происходит активное взаимодействие. Энтодерма оказывает влияние на развитие мезодермы и эктодермы. В свою очередь, нормальное развитие самой энтодермы зависит от сигналов от экто- и мезодермальных структур.

Так, внутренний зародышевый листок, который называется энтодермой, индуцирует формирование хорды и других мезодермальных структур. А эктодерма влияет на развитие рта, ануса и некоторых отделов кишечника из клеток энтодермы.

Патологии развития при нарушении взаимодействия листков

Если процессы взаимодействия зародышевых листков нарушаются, это приводит к патологиям развития.

Например, внутренний зародышевый листок, который называется "энтодермой", при недостатке индукционных сигналов от мезодермы не формирует желчный пузырь и протоки печени. Это вызывает желтуху новорожденных.

Поэтому так важна координация процессов развития между разными зародышевыми закладками. Нарушение этих процессов чревато тяжелыми последствиями.

Исследование зародышевых листков на молекулярном уровне

Современные методы позволяют детально исследовать процессы развития зародышевых листков на молекулярно-генетическом и клеточном уровнях.

Так, метод CEL-seq предполагает анализ экспрессии генов в индивидуальных клетках зародыша на разных стадиях развития. Это дает представление о молекулярных процессах в каждом зародышевом листке.

Понимание работы "машины развития" на молекулярном уровне открывает новые возможности направленной регенерации тканей и органов, что важно для регенеративной медицины.

Гипотезы происхождения зародышевых листков

Существует несколько гипотез о том, как шло формирование зародышевых листков в ходе эволюционного перехода к многоклеточности.

Одна из версий предполагает, что их предшественниками были шаровидные колонии одноклеточных хоанофлагеллят со жгутиками. При этом первой возникла структура с внутренней полостью, то есть прото-энтодерма!

Молекулярные механизмы развития энтодермы

Исследования последних лет выявили конкретные гены и сигнальные пути, запускающие развитие энтодермы из клеток бластулы.

Так, важную роль играет сигнальный путь Wnt, активирующийся белками Wnt3 и β-катенин. Он запускает экспрессию генов энтодермальной спецификации, таких как hhex, sox17, foxa2 и другие.

Другой ключевой регулятор - белок Gata4, связывающийся с ДНК и индуцирующий структурные гены энтодермы. Его экспрессия также зависит от сигнального пути Wnt.

Изучение подобных молекулярных механизмов позволит не только пролить свет на удивительный процесс развития, но и направленно влиять на него с лечебной или исследовательской целью.

Эволюционное значение энтодермы

"Изобретение" энтодермы как отдельного внутреннего зародышевого листка имело большое значение в эволюции многоклеточных животных.

Во-первых, отделение функций пищеварения и обмена веществ в отдельный слой клеток повысило эффективность выполнения этих функций.

Во-вторых, появилась возможность разделения труда между клетками. Часть клеток сосредотачивается на добывании пищи, часть - на переваривании, часть - на распределении питательных веществ.

В-третьих, сформировался богатый набор инструментов межклеточной коммуникации между зародышевыми листками, что обеспечило гибкое и точное развитие.

Таким образом, энтодерма стала одним из краеугольных камней многоклеточной организации живых существ.