Актиномицеты — это обширная таксономическая группа грамм-положительных микроорганизмов, способных к образованию ветвящихся нитей, напоминающих грибной мицелий. В современной микробиологии актиномицеты имеют название актинобактерии (Actinobacteria). Этот таксон включает 130 родов бактерий, объединенных на основании высокого содержания ГЦ-пар (более 55%) и сходства последовательностей гена 16-s-рРНК.
Раньше актиномицеты ошибочно считались низшими грибами, затем бактериями с элементами грибной морфологии, а теперь в эту группу включены даже микроорганизмы, вообще не образующие мицелиальных гифов. Это связано с применением к бактериологической систематике филогенетического подхода.
Общая характеристика
Актинобактерии очень разнообразны как в физиологическом, так и в морфологическом отношении. В этой группе встречаются следующие формы бактерий:
- Кокки.
- Палочки.
- Ветвящиеся нити.
- Развитый мицелий.
Все актиномицеты грамм-положительны и не образуют эндоспор. Однако наличие экзоспор является их очень распространенным признаком. Большинство представителей этой группы являются аэробами, но встречаются также облигатные и факультативные анаэробы.
Актинобактерии заселяют различные места обитания и используют для жизнедеятельности практически все варианты энергетического и конструктивного метаболизма. В этой таксономической группе присутствуют представители всех типов питания бактерий, кроме фототрофного.
Фенотипически актинобактерии делятся на 2 группы:
- Низшие актиномицеты — не образуют спор. В эту группу входят одиночные бактерии мицелиального и немицелиального строения.
- Высшие актиномицеты — образуют экзоспоры и включают только мицелиальные формы (как одноклеточные, так и многоклеточные).
Средой обитания для большинства актинобактерий служит почва, а также пресноводные и морские илы. Есть представители, живущие в экстремальных условиях с большим содержанием солей или высокими температурами (галофилы, термофилы).
Средой обитания некоторых актиномицетов является организм животных и человека. Такие представители могут быть патогенны для людей и потому являются предметом изучения медицинской микробиологии. Актиномицеты способны вызывать следующие заболевания:
- Эндокардит.
- Фарингит.
- Пародонтоз.
- Легочный нокардиоз.
- Актиномицетоз.
- Туберкулез.
- Проказа.
Среди актиномицетов встречаются и патогены растений, например, род Streptomyces, вызывающий паршу картофеля. Некоторые представители являются бактериями-симбионтами.
В экологической микробиологии актиномицеты рассматриваются, как важнейшие участники круговорота веществ. Большая часть этой функции выполняется актиномицетами, обитающими в почве.
Особенности строения мицелиальных форм
Мицелий актиномицетов формируют гифы. Это тонкие ветвящиеся нити, которые удлиняются в результате апикального (верхушечного) роста. Гифы содержат большое количество нуклеоидов.
В процессе роста и ветвления гиф не происходит клеточного деления, однако могут возникать перегородки. В зависимости от этого мицелий делится на 2 вида:
- Несептированный (не имеет перегородок).
- Септированный — содержит перегородки, которые обычно расположены в поперечном направлении.
Мицелий может быть как стабильным, так и периодически фрагментироваться на палочки или коки, как у рода Nocardia. Ветвление тонких нитей (гиф) у разных групп актиномицетов выражено в разной степени. Актиномицеты способны образовывать как субстратный, так и воздушный мицелий.
Отличительные свойства актиномицетов
Кроме способности образовывать мицелий актиномицетов характеризуют следующие особенности:
- Липофильная клеточная стенка, позволяющая хорошо переносить высушивание.
- Возможность роста в воздушной среде.
Актиномицеты — бактерии с очень высокой продуцирующей способностью. Они способны производить огромное количество биологически активных соединений, включая антибиотики. По этой причине микробиология актиномицетов занимает особое место в биотехнологии. Большинство натуральных антибиотиков были выделены именно из этой группы микроорганизмов.
Способность к формированию тонких нитей не является уникальным признаком актиномицетов, поскольку некоторые представители других групп микроорганизмов обладают таким же строением. Например, род Hifomicrobium, относящийся к филуму протеобактерий.
Разнообразие типов питания
Среди актиномицетов встречаются следующие типы питания бактерий:
- Хемоорганотрофы.
- Хемолитотрофы.
- Автотрофы.
- Гетеротрофы по углеводу или азоту (либо их совокупности).
Среди хемогетеротрофов встречается как аэробный тип метаболизма, так и анаэробный. Источниками энергии могут служить разнообразные соединения, включая полимеры.
Существует вариант фенотипической классификации, в котором разделение актинобактерий на группы основано именно на типах питания. Среди низших актиномицетов выделяют:
- Хемолитоавтотрофы, окисляющие серу при помощи кислорода.
- Хемоорганогетеротрофы, характеризующиеся облигатно аэробным дыханием, образующие простеки и размножающиеся почкованием.
- Облигатно аэробные хемоорганогетеротрофы — одиночные кокки или палочки.
- Хемоорганогетеротрофы с облигатным броженем.
- Хемоорганогетеротрофы с дыхательным или бродильным типом метаболизма.
- Коринеформные бактерии — для них характерно аэробное дыхание, а также анаэробное фумаратное дыхание и брожение.
- Микобактерии — аэробные хемоорганогетеротрофы.
Среди высших актиномицетов выделяют практические те же группы, что и в классической фенотипической классификации.
Жизненный цикл
Размножение мицелиальных актиномицетов может происходить тремя способами:
- Фрагментацией гиф.
- Дифференциацией спор.
- Почкованием.
Споры представляют собой цисты с утолщенной клеточной стенкой, окруженные гидрофобным чехлом. Они могут быть как подвижными, так и неподвижными.
Филогенетическая классификация актинобактерий
На основании анализа сходства гена 16-s-рРНК 130 родов филума актинобактерий объединены в один класс — Actinobacteria, в котором выделяют 5 подклассов, 6 порядков и 10 подпорядков.
Первые четыре подкласса сильно дивергировали и содержат всего лишь по одному роду. Пятый подкласс, который называется Actinobacteridae, делится на два порядка:
- Actinomycetales (актиномицеты).
- Bifidobacteriales (бифидобактерии).
Порядок бифидобактерий включает одноименное семейство с 3 родами, а порядок актиномицетов разбивается на 10 подпорядков:
- Actinomycinae.
- Micrococcineae.
- Corinebacterine.
- Micromonosporineae.
- Propionibacterineae.
- Pseudonocardineae.
- Streptomycineae.
- Streptosporangineae.
- Francineae.
- Glycomycineae.
Многие из этих групп соответствуют фенотипической классификации актинобактерий. Последняя подразделяет актиномицеты на основании совокупности морфологических, культуральных, физиологических и биохимических признаков. Фенотипические группы актиномицетов описаны во втором томе определителя бактерий Берджи (2001 г).
Нокардиоподобные актиномицеты
Сюда отнесены актинобактерии, мицелий которых периодически фрагментируется на палочки или кокки. Грамположительные аэробы, не образуют настоящих спор. Способны формировать конидии. Процент ГЦ пар в этой группе варьирует от 63 до 79. Типичный представителем является род Nocardia.
Актиномицеты с многоклеточными спорангиями
У таких микроорганизмов деление гифов осуществляется в обоих направлениях (продольном и поперечном), что приводит к образованию многоклеточных спорангиев. Два рода характеризуются отсутствием нитевидного мицелия.
Все представители — хемоорганотрофы и мезофилы. Характерными местами обитания являются почва, вода и кожа млекопитающих.
Актинопланеты
Актинопланеты приспособлены к жизни в водной среде. Для них характерно наличие подвижной стадии в жизненном цикле. Мицелий формируют септированный (в основном субстратный, реже — воздушный). Наличие спорангиев характерно для всех представителей, кроме рода Micromonospora.
Средой обитания для актинопланетов служат пресная вода, почва и мертвые органические останки.
Стрептомицеты
Характеризуются стабильным и хорошо развитым воздушным мицелием, который не подвергается фрагментации. Типовой род Streptomyces включает примерно 500 видов.
Мадуромицеты
Данная группа характеризуется формированием развитого субстратного мицелия, однако споры формируются только на воздушных гифах. Споры образуют короткие цепочки или находятся в спорангиях.
Термомоноспоры
Представителей этой группы актиномицетов отличает способность к росту при температуре от 40 до 48 градусов. Для них характерен воздушный мицелий с подвижными либо неподвижными спорами. Типичным представителем является род Thermomonospora.
