Неполное доминирование — это результат взаимодействия аллелей одного гена

Неполное доминирование – это особый тип взаимодействия генных аллелей, в котором более слабый рецессивный признак не может быть полностью подавлен доминантным. В соответствии с закономерностями, открытыми Г. Менделем, доминантный признак целиком подавляет проявление рецессивного. Исследователь изучал ярко выраженные контрастирующие признаки у растений с проявлением либо доминантных, либо рецессивных аллелей. В некоторых случаях Мендель сталкивался с невыполнением данной закономерности, но не дал ей объяснения.

Новая форма наследования

Иногда в результате скрещивания потомки наследовали промежуточные признаки, которые не давал в гомозиготной форме родительский ген. Неполного доминирования не было в понятийном аппарате генетики до начала XX века, когда были переоткрыты законы Менделя. Тогда же многие естествоиспытатели проводили генетические эксперименты с растительными и животными объектами (томатами, бобовыми, хомяками, мышами, дрозофилами).

После цитологического подтверждения в 1902 г. Уолтером Сеттоном Менделевских закономерностей принципы передачи и взаимодействия признаков стали объяснять с позиции поведения хромосом в клетке.

В том же 1902 году Чермак Корренс описал случай, когда после скрещивания растений с белыми и красными венчиками у потомков были цветки розовой окраски – неполное доминирование. Это проявление у гибридов (генотип Аа) признака, который является промежуточным по отношению к гомозиготному доминантному (АА) и рецессивному (аа) фенотипам. Подобный эффект описан для многих видов цветковых растений: львиного зева, гиацинта, ночной красавицы, ягод земляники.

Неполное доминирование — это причина изменения работы ферментов?

Механизм появления третьего варианта признака можно объяснить с позиции активности ферментов, которые по природе являются белками, а гены определяют структуру белка. У растения с гомозиготным доминантным генотипом (АА) ферментов будет достаточно, и количество пигмента будет соответствовать норме, чтобы интенсивно окрасить клеточный сок.

У гомозигот с рецессивными аллелями гена (аа) синтез пигмента нарушен, венчик остается неокрашенным. В случае промежуточного гетерозиготного генотипа (Аа), доминантный ген все еще дает некоторое количество фермента, отвечающего за пигментацию, но его недостаточно для яркой насыщенной окраски. Получается цвет «наполовину».

Признаки, наследуемые по промежуточному типу

Такое неполное наследование хорошо отслеживается на признаках с вариабельным проявлением:

1. Интенсивность окраски. У. Бэтсон, скрестив черных и белых кур андалузской породы, получил потомство с серебристым оперением. В определении цвета радужной оболочки глаз человека также присутствует данный механизм.
2. Степень выраженности признака. Структура волос человека также определяется неполным наследованием признака. Генотип АА дает курчавые волосы, аа – прямые, а люди с обеими аллелями имеют волнистую шевелюру.
3. Измеримые показатели. Длина колоса пшеницы наследуется по принципу неполного доминирования.

В поколении F2 число фенотипов совпадает с числом генотипов, что и характеризует неполное доминирование. Анализирующее скрещивание для определения гибридов не требуется, так как они внешне отличаются от доминантной чистой линии.

Расщепление признаков при скрещивании

Полное и неполное доминирование как генное взаимодействие происходит в соответствии с арифметикой законов Г. Менделя. В первом случае соотношение в F2 фенотипов (3:1) не совпадает с соотношением генотипов потомков (1:2:1), поскольку фенотипически сочетания аллелей АА и Аа проявляются одинаково. Тогда неполное доминирование – это совпадение в F2 пропорции отличающихся генотипов и фенотипов (1:2:1).

У земляники окраска я год наследуется по принципу неполного доминирования. Если скрестить растение с красными ягодами (АА) и растение с белыми ягодами – генотип аа, то в первом поколении все полученные растения дадут плоды с розовой окраской (Аа).

Скрестив гибриды из F1, во втором поколении F2 получим соотношение потомков, совпадающее с таковым генотипов: 1АА+2Аа+1аа. По 25% растений из второго поколения дадут красные и неокрашенные плоды, 50% растений – розовые.

Аналогичную картину будем наблюдать в двух поколениях при скрещивании чистых линий цветков ночной красавицы с венчиками пурпурного и белого цветов.

Особенности наследования в случае летальности генов

В некоторых случаях по соотношению фенотипов потомства сложно установить, как взаимодействуют гены. Во втором поколении расщепление при неполном доминировании отличается от ожидаемого 1:2:1, и от 3:1 — при полном. Это бывает, когда доминантный или рецессивный признак дает в гомозиготном состоянии фенотип, не совместимый с жизнью (летальные гены).

У каракульских овец серой окраски новорожденные ягнята, гомозиготные по доминантному аллелю окраски, погибают из-за того, что такой генотип вызывает нарушения развития желудка.

У человека пример летальности доминантной формы гена – брахидактилия (короткопалость). Признак выявляется у в случае гетерозиготного генотипа, в то время как доминантные гомозиготы погибают на ранних этапах внутриутробного развития.

Летальными могут быть и рецессивные аллели генов. Серповидно-клеточная анемия приводит, в случае появления двух рецессивных аллелей в генотипе, к изменению формы эритроцитов. Кровяные клетки не могут эффективно присоединять кислород, и 95% детей с данной аномалией погибают от кислородного голодания. У гетерозигот же измененная форма эритроцитов не влияет в такой степени на жизнеспособность.

Расщепление признаков при наличии летальных генов

В первом поколении при скрещивании АА х аа летальность не проявится, поскольку все потомки будут иметь генотип Аа. Приведем примеры расщепления признаков во втором поколении для случаев с летальными генами:

Важно понимать, что действуют при неполном доминировании обе алели, а эффект частичного подавления признака является результатом взаимодействия генных продуктов.