Основы микробиологии: классификация грибов и их строение

Филогению и классификацию грибов микробиология меняет и пересматривает уже много лет, начиная с 19-го века. Объекты исследований действительно необычны и будут изучаться еще долго.

Грибы, которые растут всю жизнь, как растения, но при этом ползают и пожирают другие организмы – возможно ли это? Да, современные исследования ультраструктуры клетки, ее биохимии и физиологических характеристик позволяют сделать вывод о промежуточном положении грибов, обладающих признаками животных и растений.

Как грибы стали отдельным царством

Во времена Карла Линнея (начало 18-го века) грибы считались растениями. В ХХ веке ( в 40-е годы) Б. М. Козополянский предложил раздробить царство растений на подцарства:

• Схизофиты Schizophyta (дробянки) - к ним относили бактерий.
• Номофиты Nomophyta (настоящие растения) – это основные представители флоры.
• Микофиты Mycophyta (грибы и слизевики).

В 50-х годах ХХ века продолжились изменения в систематике грибов: в микробиологии, а точнее в соответствующей литературе появились публикации, где была проанализирована эволюция клеточных микроструктур. Опираясь на этот материал, Уиттекер создал в 1969 году собственную систему мира, где все живое можно распределить по 5 царствам. Одно из них было отведено грибам.

А. Л. Тахтаджян (работы 1973 и 1976 годов) настаивал на четырех царствах в органическом мире, и четвертое отводилось грибам. Оба ученых имели высочайший авторитет в научных кругах. Вопрос об отдельном царстве для грибов был решен. Но дальше и этот таксон начал «расползаться».

Грибы загадочного происхождения

Группа грибов интересна тем, что их историческое развитие (филогения) неоднородно.

Отличаются они, как недавно выяснилось, по биохимическому составу, строению клеточных оболочек и генома. С конца ХХ века (1998 г.) выделяют три ствола грибов, эволюционно отличных друг от друга. Каждый соответствует отдельному классу (Кавалье-Смит):

• Простейшие.
• Хромисты.
• Фунги.

Простейшие и Хромисты относятся к низшим грибам, класс Fungi - к высшим.

Высшие и низшие – в чем разница

Гриб любого ранга представлен мицелием (грибницей). Мицелий низших грибов неклеточный, то есть не разделенный перегородками на маленькие сектора. Перегородки (септы) у высших грибов есть, но они не сплошные, а имеющие отверстия, поэтому содержимое протоплазмы может перемещаться из сектора в сектор.

Еще одно отличие низших грибов от высших – невозможность образования крупных и плотных плодовых тел. У примитивных неклеточных грибов (или грибоподобных организмов) плодовые тела еще никто не находил. Это не умаляет их питательной функции – мелкие почвенные животные поедают микроскопический мицелий очень охотно.

Грибоподобные монстры

В классификации грибов в микробиологии всегда рассматривается царство Фунги, а о других двух царствах (Простейшие и Хромисты) иногда и вовсе не упоминается. Это объясняется тем, что Простейшие (Protozoa) скорее грибоподобные организмы, чем грибы.

Они уникальны тем, что способны к самостоятельному амебоидному движению. Тело их является многоядерным обширным протопластом (плазмодием, не образующим гиф), а в цикле развития есть жгутиковая движущаяся стадия.

Хромисты (Chromista) тоже очень необычны. Царство объединяет довольно пеструю группу организмов, относящихся к водорослям (бурым, золотистым, диатомовым и др.), и организмы, подобные грибам.

Грибоподобные хромисты вторично утрачивают окрас, снабжены жгутиками, а вместо хитина стенки клеток могут содержать целлюлозу. Часто клеточных стенок нет вообще. Тогда тело гриба представлено протопластом, то есть окружено только мембраной. По происхождению они близки к водорослям (желто-зеленым).

Подробнее о Простейших

Царство Простейших (Protozoa) содержит отделы:

• Миксомицеты (Myxomycota)
• Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycota)
• Диктиостелиомицеты (Dictyosteliomycota)

Представителей отдела Myxomycota зовут еще слизевики. Они сочетают особенности, присущие и грибам, и животным. Могут ползать по субстрату, как амебы, пассивно впитывать всей поверхностью питательные вещества или активно захватывать и переваривать бактерии. Реагируют на свет или скопление пищи. Обитают обычно на лесных почвах, гниющей древесине.

Зато размножаются, как грибы, спорами. Есть и половой процесс. Размеры слизевиков могут быть микроскопическими, но растут они всю жизнь. Некоторые слизевики, например, фулиго, вырастают до нескольких десятков сантиметров.

Удивительные хромисты

Царство Хромистов (Chromista) объединяет отделы:

• Гифохитриомицеты (Hyphochytriomycota).
• Оомицеты (Oomycot).
• Лабиринтуломицеты (Labyrinthulomycota).

Среди Хромистов можно в качестве примера рассмотреть лабиринтул. Это маленькие морские грибоподобные существа. Тело «гриба» – плазмодий, который сверху покрыт сеткой из слизистой эктоплазмы, одетой мембраной. Сетка способствует прикреплению к субстрату или передвижению в сторону источника пищи. Она даже защищает от высыхания, если плазмодии выползают на сушу.

Размножение, как и у большинства грибов, осуществляется при помощи спор, но в определенных условиях активизируется половой процесс. В морских пищевых цепях лабиринтулам отводится почетное место – ими питаются амебы, планктонные виды, мелкие ракообразные. Лабиринтулы, наряду с бактериями, успешно колонизируют неорганический мусор – стекло, стекловату, пластик. Вторичными колонизаторами мусора уже могут быть, к примеру, морские желуди.

О настоящих грибах

Настоящие грибы в понимании человека – это в первую очередь макромицеты. Плодовые тела макромицетов настолько ценны, как пищевые объекты, что в промышленности появилась отдельная отрасль – культивирование грибов в специально созданных условиях.

Царство Фунги (Fungi, Mycota) делится на четыре отдела. Среди них:

• Хитридиомицеты (Chytridiomycota).
• Зигомицеты (Zygomycota).
• Аскомицеты (Ascomycota).
• Базидиомицеты (Basidiomycota).

Из них первые два отдела включают представителей низших грибов (микромицеты), а вторые два – высших (преимущественно макромицеты). Микромицеты невозможно заметить невооруженным глазом. Редко в жизненном цикле возникают подвижные жгутиковые стадии. Среди представителей много паразитов. К макромицетам относят представителей, образующих плодовые тела. В основном это трутовики и шляпочные грибы.

Иногда в качестве пятого отдела указываются дейтеромицеты (Deuteromycóta). В построении классификации грибов микробиология большое значение придает способам размножения. Представители дейтеромицетов называются несовершенными грибами. Причина в том, что они полностью утратили способность размножения половым путем.

Дрожжи – одноклеточные грибы

Согласно современной классификации грибов, микробиология относит дрожжи к царству Фунги, отделу Аскомицеты. Это высшие грибы, несмотря на то, что тело их одноклеточно. Предки дрожжей были многоклеточными, но эволюционное направление их развития сместилось в сторону утраты мицелия.

Отличительная особенность отдела – двухслойные клеточные оболочки. Их имеют и макромицеты, и плесневые грибы, и дрожжи. Оболочки дрожжей содержат полисахариды глюканы и маннаны.

Дрожжи - класс грибов Гемиаскомицеты (Hemiascomycetes), порядка Saccharomycetales. Есть мнение о том, что дрожжи - группа организмов, не имеющая своего таксона. Она включает представителей отделов Аскомицеты и Базидиомицеты.

Размножаются дрожжи почкованием, реже делением клетки пополам, а в неблагоприятных условиях возможен половой процесс. Часть дрожжей образует споры, что позволяет подразделять их на две большие группы – спорогенные и аспорогенные.

Плесневые грибы

Встречаются почти во всех крупных таксонах. Есть высшие и низшие плесени: в отличии от низших грибов, у высших плесневых микромицетов грибница делится перегородками на фрагменты (клетки). Питаются, выделяя на субстрат ферменты, которые разлагают вещества на простые составляющие. К примеру, можно найти на одном и том же куске хлеба плесневые грибы и дрожжи, но потребляемые ими вещества будут разные. Дрожжи питаются сахаром, а пищевым субстратом для плесневых грибов являются белки и жиры.

Плесени встречаются во всех таксономических группах царства Фунги:

• Хитридиомицеты. Представитель Synchytrium endobioticum – картофельный паразит, вызывающий гниение клубней.
• Зигомицеты. Представитель мукор – сапрофит (поселяется на неживом субстрате), вызывает хлебную плесень.
• Аскомицеты. Представитель черной плесени – сапрофит, который используется для промышленной добычи лимонной кислоты. Сильнейший аллерген, у людей вызывает такое заболевание, как аспергиллез. Сюда же относят пенициллы, используемые для изготовления сыров и антибиотиков.
• Базидиомицеты. Вызывают заболевания злаков (ржавчинные и головневые паразиты).

Есть плесени даже в царстве Хромисты, среди оомицет:

• Фитофтора, паразит, вызывающий гниль томатов и картофеля.
• Плазмопара (Plasmopara viticola) паразитирует на виноградных лозах и плодах. Заболевание растения - мучнистая роса.

Таким образом, грибы остаются одной из самых малоизученных групп органической природы. Современные методы исследования микроструктур и биохимии клетки позволяют делать новые открытия, на основании которых классификация грибов продолжает меняться.