Полное окисление глюкозы. Реакция окисления глюкозы

В данной статье рассмотрим, как происходит окисление глюкозы. Углеводы представляют собой соединения полигидроксикарбонильного типа, а также их производные. Характерные признаки – наличие альдегидных или кетонной групп и не меньше двух групп гидроксильных.

По своей структуре углеводы подразделяются на моносахариды, полисахариды, олигосахариды.

Моносахариды

Моносахариды являются наиболее простыми углеводами, которые не могут быть подвергнуты гидролизу. В зависимости от того, какая группа присутствует в составе – альдегидная или кетонная, выделяют альдозы (к ним относятся галактоза, глюкоза, рибоза) и кетозы (рибулоза, фруктоза).

Олигосахариды

Олигосахариды представляют собой углеводы, которые имеют в своем составе от двух до десяти остатков моносахаридного происхождения, соединенных посредством гликозидных связей. В зависимости от количества остатков моносахаридов различают дисахариды, трисахариды и так далее. Что при окислении глюкозы образуется? Об этом будет рассказано позднее.

Полисахариды

Полисахариды представляют собой углеводы, которые содержат более чем десять моносахаридных остатков, соединенных между собой гликозидными связями. Если в составе полисахарида содержатся одинаковые моносахаридные остатки, то он называется гомополисахаридом (к примеру, крахмал). Если же такие остатки разные – то гетерополисахаридом (к примеру, гепарин).

Какое значение имеет окисление глюкозы?

Функции углеводов в организме человека

Углеводы выполняют следующие основные функции:

1. Энергетическая. Самая главная функция углеводов, так как они служат основным источником энергии в организме. В результате их окисления удовлетворяется более половины энергетической потребности человека. В результате окисления одного грамма углеводов высвобождается 16,9 кДж.
2. Резервная. Гликоген и крахмал являются формой накопления питательных веществ.
3. Структурная. Целлюлоза и некоторые другие полисахаридные соединения образуют в растениях прочный остов. Также они, в комплексе с липидами и белками, являются составляющей всех клеточных биомембран.
4. Защитная. Для кислых гетерополисахаридов отведена роль биологического смазочного материала. Они выстилают поверхности суставов, которые соприкасаются и трутся друг об друга, слизистые носа, пищеварительных путей.
5. Антигоагулянтная. Такой углевод, как гепарин, имеет важное биологическое свойство, а именно – препятствует свертыванию крови.
6. Углеводы представляют собой источник углерода, необходимый для синтеза белков, липидов и нуклеиновых кислот.

Для организма главным источником углеводов являются пищевые углеводы – сахароза, крахмал, глюкоза, лактоза). Глюкоза может быть синтезирована в самом организме из аминокислот, глицерина, лактата и пирувата (глюконеогенез).

Гликолиз

Гликолиз представляет собой одну из трех возможных форм процесса окисления глюкозы. В этом процессе происходит выделение энергии, запасаемой впоследствии в АТФ и НАДН. Одна ее молекула распадается на две молекулы пирувата.

Процесс гликолиза происходит под действием разнообразных ферментативных веществ, то есть катализаторов биологической природы. Самым главным окислителем является кислород, но стоит отметить, что процесс гликолиза может осуществляться и при отсутствии кислорода. Подобный вид гликолиза называется анаэробным.

Гликолиз анаэробного типа является ступенчатым процессом окисления глюкозы. При таком гликолизе окисление глюкозы происходит не полностью. Таким образом, при окислении глюкозы образуется лишь одна молекула пирувата. С точки зрения энергетической выгоды анаэробный гликолиз менее выгоден, чем аэробный. Однако если в клетку поступит кислород, то может произойти превращение анаэробного гликолиза в аэробный, который представляет собой полное окисление глюкозы.

Механизм гликолиза

В процессе гликолиза происходит распад шестиуглеродной глюкозы на две молекулы трехуглеродного пирувата. Весь процесс разделен на пять подготовительных этапов и еще пять, в течение которых в АТФ запасается энергия.

Таким образом, гликолиз протекает на двух стадиях, каждая из которых делится на пять этапов.

Стадия №1 реакции окисления глюкозы

• Первый этап. На первом этапе происходит фосфорилирование глюкозы. Активирование сахарида происходит путем фосфолирирования по шестому углеродному атому.
• Второй этап. Происходит процесс изомеризации глюкозы-6-фосфата. На данном этапе глюкоза обращается во фруктозу-6-фосфат под действием каталитического фосфоглюкоизомераза.
• Третий этап. Фосфорилирование фруктозы-6-фосфата. На данном этапе происходит образование фруктозо-1,6-дифосфата (называемого также альдолазой) под воздействием фосфофруктокиназы-1. Она участвует в сопровождении фосфорильной группы от аденозинтрифосфорной кислоты до молекулы фруктозы.
• Четвертый этап. На данном этапе происходит расщепление альдолазы. В результате образуются две молекулы триозофосфата, в частности кетозы и эльдозы.
• Пятый этап. Изомеризация триозофосфатов. На данном этапе происходит отправка глицеральдегид-3-фосфата на следующие этапы глюкозного расщепления. При этом происходит переход дигидроксиацетонфосфата в форму глицеральдегид-3-фосфата. Данный переход осуществляется под действием ферментов.
• Шестой этап. Процесс окисления глицеральдегид-3-фосфата. На данном этапе происходит окисление молекулы и ее последующее фосфорилирование до дифосфоглицерата-1,3.
• Седьмой этап. Данный этап предполагает перенос из 1,3-дифосфоглицерата фосфатной группы на АДФ. В конечном результате этого этапа образуется 3-фосфоглицерат и АТФ.

Стадия №2 - полное окисление глюкозы

• Восьмой этап. На данном этапе осуществляется переход 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат. Процесс перехода осуществляется под действием такого фермента, как фосфоглицератмутаза. Данная химическая реакция окисления глюкозы протекает при обязательном наличии магния (Mg).
• Девятый этап. На данном этапе происходит дегидратация 2-фосфоглицерата.
• Десятый этап. Происходит перенос фосфатов, полученных в результате протекания предыдущих этапов, в ФЕП и АДФ. Осуществляется перенос на АДФ фосфоэнулпировата. Такая химическая реакция возможна при наличии ионов магния (Mg) и калия (K).

В аэробных условиях весь процесс доходит до СО₂ и Н₂О. Уравнение окисления глюкозы выглядит так:

С₆Н₁₂О₆+ 6О₂→ 6СО₂+ 6Н₂О + 2880 кДж/моль.

Таким образом, в клетке не происходит накопления НАДН в процессе образования из глюкозы лактата. Это означает, что такой процесс представляет собой анаэробный, и он может протекать в отсутствии кислорода. Именно кислород – конечный акцептор электронов, которые передаются НАДН в дыхательную цепь.

В процессе подсчета энергетического баланса гликолитической реакции необходимо учитывать, что каждая ступень второй стадии повторяется два раза. Из этого можно сделать вывод о том, что на первой стадии тратится две АТФ-молекулы, а при протекании второй стадии образуется 4 АТФ-молекулы путем фосфорилирования субстратного типа. Это значит, что в результате окисления каждой молекулы глюкозы клетка накапливает две АТФ-молекулы.

Мы рассмотрели окисление глюкозы кислородом.

Анаэробный путь глюкозного окисления

Аэробным окислением называют процесс окисления, при котором происходит выделение энергии и который протекает в присутствии кислорода, выступающего конечным акцептором водорода в цепи дыхания. Донором молекул водорода выступает восстановленная форма коферментов (ФАДН2, НАДН, НАДФН), которые образуются при промежуточной реакции субстратного окисления.

Процесс окисления глюкозы аэробного дихотомического типа представляет собой основной путь катаболизма глюкозы в человеческом организме. Такой тип гликолиза может осуществляться во всех тканях и органах человеческого организма. Результатом этой реакции является расщепление молекулы глюкозы до воды и углекислого газа. Выделенная энергия при этом будет аккумулирована в АТФ. Этот процесс можно условно разделить на три этапа:

1. Процесс превращения молекулы глюкозы в пару молекул пировиноградной кислоты. Реакция происходит в клеточной цитоплазме и представляет собой специфический путь глюкозного распада.
2. Процесс образования ацетил-КоА в результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты. Данная реакция протекает в клеточных митохондриях.
3. Процесс окисления ацетил-КоА в цикле Кребса. Реакция протекает в клеточных митохондриях.

На каждой стадии данного процесса образуются восстановленные формы коферментов, окисляющихся посредством ферментных комплексов дыхательной цепи. В результате образуется АТФ при окислении глюкозы.

Образование коферментов

Коферменты, которые образуются на втором и третьем этапе аэробного гликолиза, будут окисляться непосредственно в митохондриях клеток. Параллельно с этим НАДН, которой образовался в клеточной цитоплазме при протекании реакции первого этапа аэробного гликолиза, не имеет способности к проникновению сквозь мембраны митохондрий. Водород переносится с цитоплазматического НАДН в клеточные митохондрии посредством челночных циклов. Среди таких циклов можно выделить основной – малат-аспартатный.

Затем при помощи цитоплазматического НАДН происходит восстановление оксалоацетата в малат, который, в свою очередь, проникает в клеточную митохондрию и затем окисляется с восстановлением митохондриальной НАД. Оксалоацетат возвращается в цитоплазму клетки в виде аспартата.

Видоизмененные формы гликолиза

Протекание гликолиза дополнительно может сопровождаться выделением 1,3 и 2,3-бифосфоглицератов. При этом 2,3-бифосфоглицерат под воздействием биологических катализаторов может возвращаться в процесс гликолиза, а затем изменять свою форму на 3-фосфоглицерат. Данные ферменты играют разнообразные роли. К примеру, 2,3-бифосфоглицерат, находящийся в гемоглобине, способствует переходу кислорода в ткани, способствуя при этом диссоциации и понижению сродства кислорода и эритроцитов.

Заключение

Многие бактерии могут изменять формы протекания гликолиза на его различных этапах. При этом возможно сокращение их общего количества или видоизменение этих этапов в результате воздействия различных ферментных соединений. Некоторые из анаэробов имеют способность к другим способам разложения углеводов. Большая часть термофилов имеет всего два гликолизных фермента, в частности енолазу и пируваткиназу.

Мы рассмотрели, как протекает окисление глюкозы в организме.