Плазмодесма – это специализированный мостик между двумя растительными клетками, позволяющий их содержимому сообщаться между собой. Такой тип межклеточного соединения является функциональным аналогом щелевых контактов у животных. С его помощью транспортируются ионы, низкомолекулярные соединения и гормоны.
Плазмодесмы – это коммуникационные структуры, характерные только для растительных клеток, особенностью которых является наличие плотной целлюлозной оболочки. Формирование межклеточных контактов неразрывно связано с особенностями ее строения.
Клеточная стенка и поры
Клеточная стенка растений состоит из гемицеллюлозы, пектина и ряда других полисахаридов, присутствующих в меньшем количестве. Это очень прочная конструкция, выполняющая защитную, барьерную и опорную функции, а также придающая клетке фиксированную форму. Однако помимо положительных свойств наличие столь плотной оболочки накладывает определенные ограничения, в том числе на возможность прямого транспорта веществ через мембранные контакты. Для решения этой проблемы в растительной клетке формируются специализированные каналы – поры и плазмодесмы.
Первые образуются за счет участков клеточной стенки, в которых отсутствует вторичный целлюлозный слой. Толщина оболочки в этой области не превышает 0,5 мкм, а микрофибриллы целлюлозы расположены более рыхло, чем в первичной стенке остальной клеточной поверхности. Эти участки называют поровыми каналами. В соседних клетках они располагаются друг напротив друга. В местах таких контактов первичные стенки плотно прилегают друг к другу, образуя замыкающую пленку, разделенную очень тонким слоем межклеточного вещества.
Замыкающая пленка пронизана множеством отверстий. Через них и проходят плазмодесмы, которые, в отличие от пор, с помощью световой микроскопии рассмотреть невозможно.
Особенности коммуникации между растительными клетками
Плазмодесмы – это единственный класс межклеточных контактов у растений. Эти структуры напрямую связывают цитоплазму соседних клеток, обеспечивая их коммуникацию. Толщина клеточной стенки исключает возможность использования для этих целей щелевых контактов, которые свойственны некоторым тканям животных. Соединенные через плазмодесмы протопласты образуют единую клеточную сеть – симпласт.
Обычно через плазмодесмы растительные клетки могут передавать вещества с молекулярной массой не более 800 дальтон. Однако в некоторых случаях это ограничение может преодолеваться. Так, из одной клетки в другую могут переходить белковые факторы транскрипции, а также кодирующие их мРНК. Взаимодействуя со структурными элементами плазмодесм, эти молекулы вызывают расширение эффективного диаметра отверстия и свободно проходят по нему. Тем же механизмом для заражения новых клеток пользуются некоторые вирусы, которые кодируют белки, способные влиять на ширину просвета соединительного канала.
Феномен перемещения макромолекул через межклеточный контакт является уникальной особенностью растительных тканей и плазмодесм в частности. В животных клетках механизмы преодоления коммуникативного барьера (молекулярный порог щелевого контакта составляет около 1000 дальтон) отсутствуют. Пропускная способность плазмодесм может меняться под контролем клеточных систем, механизм действия которых пока не изучен. Известно только, что в некоторых случаях через морфологически нормальные контакты затруднен перенос даже низкомолекулярных веществ.
Строение плазмодесмы
Плазмодесма представляет собой узкий цитоплазматический канал от 30 до 60 нм в диаметре. Его стенки выстланы плазматической мембраной, переходящей из одной клетки в другую. В центре проходит образованная одиннадцатью белковыми субъединицами транспортная трубка – десмотубула. Она соединяет эндоплазматический ретикулум соседних клеток. Промежуток между десмотуболой и мембраной заполнен гиалоплазмой.
Отверстия, через которые проходят плазмодесмы, можно обнаружить при помощи электронной микроскопии.
Особенности формирования
Описываемый тип соединения может образовываться как во время деления, так и в зрелых клетках (de novo). Первый способ был изучен при помощи электронной микроскопии, которая показала, что во время цитокенеза (разделения дочерних клеток) в определенных участках первичных поровых полей разобщения между цитоплазмами не происходит. Затем на месте соединительных трубочек формируются структурные элементы плазмодесм.
Было доказано, что межклеточные контакты у растений присутствуют не только в сестринских клетках. Образование таких плазмодесм происходит за счет частичного разрушения клеточной стенки.
Биологические функции
Многие функции плазмодесмы, как мы уже говорили, аналогичны щелевым контактам животных клеток. Основная роль этой структуры заключается в обеспечении активного транспорта метаболитов (компонентов обмена веществ). Однако передаваться могут также и гормоны или электрические сигналы, координирующие работу растительных клеток в пределах одной ткани. Иногда плазмодесмы транспортируют регуляторные белки и информационные РНК, таким образом связывая биосинтетические процессы клеток симпласта.
