Подтип позвоночные (лат. Vertebrata) — высший таксон хордовых животных, характеризующийся самым сложным уровнем организации в ряду вторичноротых (вершиной первичноротых считаются насекомые). Иное название данной группы — черепные (лат. Craniota).
Таксон объединяет около 57 тысяч видов животных, что составляет примерно 3 % от их общего количества.
Основные признаки подтипа позвоночные
По уровню морфофизиологической организации позвоночные значительно превосходят низших хордовых (оболочников и бесчерепных). Основной дифференциальный признак этой группы — наличие позвоночного столба и черепной коробки (от чего и пошло название). Хорда присутствует только на стадии эмбриогенеза, в процессе которого все системы органов претерпевают значительное усложнение.
Представителей подтипа позвоночные характеризуют следующие признаки:
- активный поиск пищи;
- дифференциация нервной трубки на спинной и головной отделы;
- замещение хорды позвоночником;
- появление головы с высокоразвитыми органами чувств;
- более высокий уровень метаболизма;
- наличие сердца и почек;
- усложнение гуморальной регуляции;
- развитие черепной коробки, защищающей мозг и расположенные на голове органы чувств;
- наличие глоточного скелета (висцерального черепа);
- усложнение центральной нервной и сенсорной систем;
- увеличение роли популяционной организации и семейных группировок особей;
- усложнение поведения;
- усиление подвижности, возникновение парных конечностей и их поясов.
Среди позвоночных отсутствуют представители с пассивным или "сидячим" образом жизни. Эти животные широко распространились по Земле и заняли практически все экологические ниши.
Для того чтобы оценить сложность анатомо-физиологической организации данной группы организмов, достаточно рассмотреть строение самого развитого представителя подтипа позвоночных — человека. Тем не менее и среди черепных различают высшие и более примитивные низшие таксоны.
Таксономические группы позвоночных
Подтип позвоночные включает 2 инфратипа:
- Бесчелюстные (Aghnata) включает 1 современный — круглоротые.
- Челюстноротые (Gnathostomata).
Челюстноротые включают 2 надкласса: рыбы (Pisces) и четвероногие (Tetrapoda). Последние подразделяются на 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (самый высокоорганизованный таксон, к которому относят человека). Признаки подтипа позвоночные образуют 2 разные группы, одна из которых характеризует первичноводных животных, а другая — первичноназемных. В связи с этим черепных условно подразделяют на анамний (Anamnia) и амниот (Amnyota).
Систематическое положение
Сами позвоночные в системе классификации животных занимают следующее положение:
- царство — животные (Animalia);
- отдел — трехслойные (Triploblastica);
- подотдел — вторичноротые (Deuterostomia);
- тип — хордовые;
- подтип — позвоночные.
Пищеварительная система
Пищеварительный тракт позвоночных состоит из 5 отделов:
- рот;
- глотка;
- пищевод;
- желудок;
- кишечник.
Кишечник в свою очередь подразделяется на тонкую, толстую и заднюю кишки. Последняя впадает в клоаку или заканчивается анусом. В первый отдел выходят протоки печени и поджелудочной железы, наличие которых характерно для всех групп позвоночных.
Покровы тела
Кожу позвоночных животных составляют два слоя:
- наружный — представлен многорядным эпидермисом, возникающим из эктодермы;
- внутренний — кориум (иначе собственно кожа), образуется из мезодермы.
Нижний ряд эпидермиса образован активно делящимися клетками, которые пополняют верхние слои. В наружной части кожи сосредоточены различные функциональные образования, включая:
- железистые клетки или железы (у высших черепных);
- чешую, когти, перья, волосы, ногти.
Окрас обуславливают расположенные в обоих слоях хроматофорные клетки, содержащие скопления пигмента.
Кориум формируется за счет разрастания соединительной ткани и по толщине значительно превосходит эпидермис. В этом слое пролегает множество кровеносных сосудов и нервных окончаний. В кориуме также могут формироваться различные защитные образования, такие как костные чешуи и покровные кости.
Дыхательная система
Интенсивный метаболизм позвоночных обеспечивается высокоэффективными органами дыхания — жаберным аппаратом (у анамний) и легкими (у амниот). Первый может быть представлен двумя типами образований:
- жаберными мешками — образуются у круглоротых;
- жаберные лепестки — формируются складками слизистой оболочки у водных челюстноротых.
Газообмен в жабрах основан на принципе противотока, что способствует более эффективному насыщению крови кислородом. Легкие представляют собой мешки, которые через гортанную щель сообщаются с глоткой.
Дополнительными органами газообмена для некоторых позвоночных являются кожа, плавательный пузырь и специализированные выросты кишечника.
Нервная система
По сравнению с низшими хордовыми нервная система позвоночных сильно дифференцирована. Головной мозг включает такие отделов:
- передний (telencephalon);
- промежуточный (diencephalon);
- средний (mesencephalon);
- задний (cerebellum).
Строение, степень развитости и функции каждого отдела у разных классов подтипа позвоночные существенно отличаются.
Нейроны позвоночных образуют 2 типа вещества:
- серое (состоит из дендритов);
- белое (формируется аксонами).
Аксоны окружены изолирующей оболочкой — невролеммой, обеспечивающей независимость прохождения импульсов.
Спинной мозг может быть различной формы (плоской ленты или округлого тяжа). Он находится в канале, формируемом верхними дугами позвонков. В спинном мозге имеется полость — невроцель, которая окружена серым веществом (белое располагается снаружи).
Головной и спинной мозг образуют центральную нервную систему, а отходящие от них нервы — периферическую. Система нервных узлов, сосредоточенная около позвоночника, формирует автономную нервную систему, которая делится на симпатическую и парасимпатическую.
Скелет и мускулатура
По сравнению с низшими хордовыми скелет у представителей подтипа позвоночные значительно дифференцирован и включает 3 основных отдела:
- череп;
- осевой скелет;
- пояса и их конечности.
У круглоротых и хрящевых рыб скелет полностью построен из хрящей. У других черепных он состоит из костей с небольшой долей хрящевой ткани.
Животные подтипа позвоночные имеют 2 типа мускулатуры:
- Соматическую — располагается под кожей и служит для осуществления двигательной активности тела, образована поперечно-полосатой мышечной тканью. Развивается из спинного отдела мезодермы.
- Висцеральную — обеспечивает сокращения внутренних органов (пищеварительного тракта, сосудов и т.д.), представлена гладкой мускулатурой. Развивается из брюшного отдела мезодермы.
Соматическая мускулатура у низших позвоночных сегментирована (исключение — парные плавники и мышцы челюстей), а у высших распадается на отдельные группы, оформляющие разные части тела (торс, голова, локомоторные органы и т. д.).
Кровеносная система
Кровеносная система позвоночных замкнута и представлена тремя типами сосудов:
- артериями (несут кровь от сердца);
- венами (несут кровь к сердцу);
- капиллярами (мелкие сосуды, разветвляющиеся в тканях).
Сердце состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, обеспечивающих его интенсивное сокращение. У разных групп позвоночных полость этого органа разделена на две, три или четыре камеры. Кроме предсердий и желудочков имеются 2 дополнительных отдела — венозная пазуха и артериальный конус.
Схема кровообращения может быть представлена одним или двумя кругами. Самую эффективную систему, в которой 2 типа крови (артериальная и венозная) не смешиваются, имеют птицы и млекопитающие.
В крови позвоночных присутствуют дыхательный пигмент гемоглобин, переносящий кислород, и форменные элементы (эритроциты, лимфоциты и т. д.).
Выделительная система
Выделительные органы позвоночных представлены парными почками, которые удаляют из организма лишнюю жидкость, соли и продукты азотистого обмена. Этот орган имеет несколько разновидностей:
- пронефрос (головная почка) — самый примитивный тип;
- мезонефрос (туловищная или первичная почка);
- метанефрос (вторичная или тазовая почка).
Из крови в почку продукты поступают через мальпигиевы каналы, а в мочеточники — через вольфовы.
Половая система
Органы размножения, как правило, представлены парными яичниками или семенниками. В отличие от бесчерепных, позвоночные имеют половые протоки. У самцов они связаны с вольфовым каналом, а у самок — с мюллеровым. Половая система амниот имеет более сложное строение, чем у анамний.
