Отростки нейронов: определение, строение, виды и функции

Величайшее достижение эволюции – головной мозг и развитая нервная система организмов, со все усложняющейся информационной сетью, основанной на химических реакциях. Нервный импульс, бегущий по отросткам нейронов, – квинтэссенция сложной деятельности человека. В них возникает импульс, по ним он движется и именно нейроны их анализируют. Отростки нейрона – главная функциональная часть этих специфических клеток нервной системы, о них и пойдет речь.

Происхождение нейронов

Вопрос происхождения специализированных клеток открыт и сегодня. Есть по меньшей мере три теории на этот счет - Клейненберга (Kleinenberg, 1872), братьев Гертвиг (Hertwig, 1878) и Заварзина (Заварзин, 1950). Все они сводятся к тому, что нейроны возникли из первичных чувствительных эктодермальных клеток, а их предшественниками были глобулярные белки, объединившиеся в пучки. Белки, впоследствии получившие клеточную мембрану, оказались способными к восприятию раздражения, генерации и проведению возбуждения.

Современные представления о структуре нейрона и отростков

Специализированная клетка нервной ткани состоит из:

• Сомы или тела нейрона, в котором находятся органеллы, нейрофибриллы и ядро.
• Множества коротких отростков нейрона, которые называются дендритами. Их функция – восприятие возбуждения.
• Одного длинного отростка нейрона – аксона, покрытого как «муфтой» миелиновой оболочкой. Главная функция аксона – проведение возбуждения.

Все структуры нейрона имеют различное строение мембран и все они абсолютно разные. Среди множества нейронов (в нашем мозге их примерно 25 миллиардов) нет абсолютных двойников как по внешним признакам, так и по строению и, что самое главное, по специфике функционирования.

Короткие отростки нейронов: строение и функции

Тело нейрона имеет множество коротких и разветвленных отростков, которые называют дендритное дерево или дендритный регион. Все дендриты имеют множество ответвлений и точек соприкосновения с другими нейронами. Эта сеть восприятия повышает уровень сбора информации из окружающей нейрон среды. Все дендриты обладают следующими особенностями:

• Они относительно короткие – до 1 миллиметра.
• У них нет миелиновой оболочки.
• Эти отростки нейрона характеризуются наличием рибонуклеотидов, эндоплазматического ретикулума и разветвленной сети микротрубочек, обладающей своей уникальностью.
• Имеют специфические отростки – шипики.

Шипики дендритов

Эти выросты мембраны дендритов могут находиться на всей их поверхности в многочисленном количестве. Это дополнительные точки контакта (синапсы) нейрона, во много раз увеличивающие площадь межнейрональных контактов. Кроме расширения воспринимающей поверхности, они играют важную роль в ситуации внезапных экстремальных воздействий (например, при отравлениях или ишемии). Количество их в таких случаях резко меняется в сторону увеличения либо уменьшения и стимулирует организм увеличивать или уменьшать скорость и количество процессов метаболизма.

Проводящий отросток

Длинный отросток нейрона называется аксон (ἀξον – ось, греч.), его называют еще осевым цилиндром. В месте образования аксона на теле нейрона имеется холмик, играющий важную роль в формировании нервного импульса. Именно тут суммируется потенциал действия, поступивший от всех дендритов нейрона. В структуре аксона есть микротрубочки, но почти нет органелл. Питание и рост этого отростка полностью зависит от тела нейронов. При повреждениях аксона их периферическая часть погибает, а тело и оставшаяся часть остаются жизнеспособными. И иногда нейрон может отрастить новый аксон. Диаметр аксона всего несколько микрометров, а вот длина может достигать 1 метра. Таковы, например, аксоны нейронов спинного мозга, которые иннервируют конечности человека.

Миелинизация аксона

Оболочка длинных отростков нейрона образована клетками Шванна. Эти клетки обхватывают участки аксона, а их язычок обворачивается вокруг него. Цитоплазма клеток Шванна почти полностью утрачивается и остается только мембрана из липопротеидов (миелина). Предназначение миелиновой оболочки длинных отростков тел нейрона – обеспечение электрической изоляции, что приводит к увеличению скорости нервного импульса (с 2 м/сек до 120 м/сек.). Оболочка имеет разрывы – перетяжки Ранвье. В этих местах импульс, как ток гальванического характера, свободно выходит в среду и входит обратно. И именно в перетяжках Ранвье происходит возникновение потенциала действия. Таким образом, импульс движется по аксону скачками – от перетяжки к перетяжке. Миелин белого цвета, именно это послужило критерием для деления нервного вещества на серое (тела нейронов) и белое (проводящие пути).

Кустики аксона

В своем окончании, аксон многократно разветвляется и формирует кустик. На окончании каждой веточки находится синапс – место контакта аксона с другим аксоном, дендритом, телом нейронов или соматическими клетками. Такое многократное разветвление позволяет достичь множественной иннервации и дублирования передачи импульса.

Синапс – место передачи нервного импульса

Синапсы – уникальные образования нейронов, где сигнал передается посредством веществ, называемых медиаторами. Потенциал действия (нервный импульс) достигает окончания отростка – аксонного утолщения, которое называется пресинаптической областью. Здесь находятся множественные пузырьки с медиаторами (везикулы). Нейромедиаторы – биологически активные молекулы, предназначенные для передачи нервного импульса (например, ацетилхолин в мышечных синапсах). Когда трансмембранный ток в виде потенциала действия доходит до синапса, он стимулирует работу мембранных насосов, и в клетку поступают ионы кальция. Они инициируют разрыв везикул, медиатор поступает в синаптическую щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны преемника импульса. Это взаимодействие запускает работу натрий-калиевых насосов мембраны, и возникает новый потенциал действия, идентичный предыдущему.

Аксон и клетка-мишень

В процессе эмбриогенеза и постэмбриогенеза организма нейроны отращивают аксоны к тем клеткам, которые должны ими иннервироваться. И рост этот строго направлен. Механизмы роста нейронов открыты не так давно, и их часто сравнивают с хозяином, ведущим на поводке собачку. В нашем случае хозяин – тело нейрона, поводок – аксон, а собачка – точка роста аксона с псевдоподиями (ложноножками). Ориентировка и выбор направления роста аксона зависит от множества факторов. Механизм этот сложен и во многом еще не до конца изучен. Но факт остается фактом – аксон достигает именно своей клетки-мишени, а отростки двигательного нейрона, который отвечает за мизинец, отрастут именно в мышцы мизинца.

Законы работы аксона

При проведении нервного импульса по аксонам работает четыре главных закона:

• Закон анатомо-физиологической целостности. Проведение возможно только по неповрежденным отросткам нейронов. К этому правилу относится и повреждения в результате изменения проницаемости мембран (под действием наркотиков или ядов).
• Закон изоляции возбуждения. Один аксон – проведение одного возбуждения. Аксоны не делятся друг с другом нервными импульсами.
• Закон одностороннего проведения. Аксон проводит импульс либо центробежно, либо центростремительно.
• Закон отсутствия потерь. Это свойство бездекрементности – при проведении импульса он не затихает и не меняется.

Разновидности нейронов

Нейроны звездчатые, пирамидальные, зернистые, корзинчатые – такими они могут быть по форме тела. По количеству отростков нейроны бывают: биполярные (по одному дендриту и аксону) и мультиполярные (один аксон и множество дендритов). По функционалу нейроны сенсорные, вставные и исполнительные (моторные и двигательные). Выделяют нейроны типа Гольджи 1 и типа Гольджи 2. Эта классификация основана на длине отростка нейрона аксона. Первый тип – это когда аксон выходит далеко за область расположения тела (пирамидные нейроны коры больших полушарий). Второй тип – аксон находится в той же зоне, что и тело (нейроны мозжечка).