Пурпурные бактерии - описание, особенности и интересные факты
Что такое пурпурные бактерии? Эти микроорганизмы пигментированы бактериохлорофиллом a или b вместе с различными каротиноидами, которые придают им цвета в диапазоне от фиолетового, красного, коричневого и оранжевого. Это довольно разнообразная группа. Их можно разделить на две группы: пурпурные серные бактерии и простые фиолетовые бактерии (Rhodospirillaceae). В документе 2018 Frontiers in Energy Research было предложено использовать их в качестве биоресурсов.
Биология
Пурпурные бактерии в основном являются фотоавтотрофными, но также известны химиоавтотрофные и фотогетеротропные виды. Они могут быть миксотрофами, способными к аэробному дыханию и ферментации.
Фотосинтез пурпурных бактерий происходит в реакционных центрах на клеточной мембране, где фотосинтетические пигменты (то есть бактериохлорофилл, каротиноиды) и связывающие пигмент белки вводятся в инвагинацию с образованием особых пузырьков, трубочек или однопарных или штабелированных пластинчатых листов. Это называется внутрицитоплазматической мембраной (ICM), которая имеет увеличенную площадь поверхности, чтобы максимизировать поглощение света.
Физика и химия
Пурпурные бактерии используют циклический перенос электронов, вызванный серией окислительно-восстановительных реакций. Легкоуборочные комплексы, окружающие реакционный центр (RC), собирают фотоны в виде резонансной энергии, захватывающие пигменты хлорофилла P870 или P960, расположенные в RC. Возбужденные электроны циклируются от P870 до хинонов QA и QB, затем переходят в цитохром bc1, цитохром c2 и обратно в P870. Восстановленный хинон QB притягивает два цитоплазматических протона и становится QH2, в конечном счете окисляясь и высвобождая протоны, подлежащие закачке в периплазму комплексом цитохрома bc1. Результирующее разделение заряда между цитоплазмой и периплазмой создает протонную движущую силу, используемую АТФ-синтазой для получения энергии АТФ.
Пурпурные бактерии также переносят электроны от внешних доноров непосредственно на цитохром bc1, чтобы генерировать NADH или NADPH, используемые для анаболизма. Они являются однокристами, потому что они не используют воду в качестве донора электронов для получения кислорода. Один тип фиолетовых бактерий, называемых фиолетовыми серными бактериями (PSB), использует сульфид или серу в качестве доноров электронов. Другой тип, называемый фиолетовыми несернистыми бактериями, обычно использует водород в качестве донора электронов, но также может использовать сульфидные или органические соединения при более низких концентрациях по сравнению с PSB.
Фиолетовым бактериям не хватает внешних носителей электронов, чтобы спонтанно уменьшить NAD (P) + до NAD (P) H, поэтому они должны использовать их уменьшенные хиноны для энангорного уменьшения NAD (P) +. Этот процесс обусловлен движущей силой протона и называется обратным потоком электронов.
Сера вместо кислорода
Пурпурные несерные бактерии были первыми бактериями, у которых был обнаружен фотосинтез без побочного продукта в виде кислорода. Вместо этого их побочным продуктом является сера. Это было доказано, когда впервые были установлены реакции бактерий на различные концентрации кислорода. Обнаружено, что бактерии быстро отходят от малейшего следа кислорода. Затем провели эксперимент где использовалось блюдо с бактериями, и свет был сфокусирован на одной его части, а другая оставлена в затемнении. Поскольку бактерии не могут выжить без света, они перемещаются в круг света. Если бы побочный продукт их жизнедеятельности был кислородом, расстояния между отдельными особями становилось бы все больше по мере увеличения количества кислорода. Но из-за поведения пурпурных и зеленых бактерий в сфокусированном свете было сделано заключение, что побочный продукт фотосинтеза бактерий не может быть кислородом.
Исследователи предположили, что некоторые фиолетовые бактерии сегодня связаны с митохондриями, симбиотическими бактериями в клетках растений и животных, которые действуют как органеллы. Сравнение их белкового строения показывает, что существует общий предок этих структур. Пурпурные зеленые бактерии и гелиобактерии также имеют схожее строение.
Серобактерии (серные бактерии)
Фиолетовые серные бактерии (PSB) являются частью группы Proteobacteria, способной к фотосинтезу, в совокупности, называемой пурпурными бактериями. Они являются анаэробными или микроаэрофильными и часто встречаются в стратифицированных водных средах, включая горячие источники, застойные водоемы, а также микробные скопления в зонах прилива. В отличие от растений, водорослей и цианобактерий, пурпурные серные бактерии не используют воду в качестве восстанавливающего агента и поэтому не производят кислород. Вместо этого они могут использовать серу в форме сульфида или тиосульфата (а также некоторые виды могут использовать H2, Fe2 + или NO2-) в качестве донора электронов на своих путях фотосинтеза. Сера окисляется для получения гранул элементарной серы. Она, в свою очередь, может быть окислена с образованием серной кислоты.
Классификация
Группа пурпурных бактерий делится на два семейства: Chromatiaceae и Ectothiorhodospiraceae, которые производят внутренние и внешние гранулы серы соответственно и показывают различия в структуре их внутренних мембран. Они составляют часть порядка Chromatiales, включенного в гамма-подразделение Proteobacteria. Род Halothiobacillus также включен в Chromatiales в собственной семье, но он не является фотосинтетическим.
Места обитания
Фиолетовые серные бактерии, как правило, обнаруживаются в освещенных аноксических зонах озер и других водных ареалах, где накапливается сероводород, а также в «серных источниках», где геохимически или биологически производимый сероводород может вызвать образование цветков фиолетовых серобактерий. Для фотосинтеза необходимы аноксические условия; эти бактерии не могут процветать в кислородосодержащих средах.
Наиболее благоприятными для развития фиолетовых серобактерий являются меромиктические (постоянно стратифицированные) озера. Они стратифицируют, потому что имеют более плотную (обычно физиологическую) воду внизу и менее плотную (обычно пресную воду) ближе к поверхности. Рост фиолетовых серобактерий также поддерживается расслоением в голомиктических озерах. Они термически стратифицированы: в весеннее и летнее время вода на поверхности нагревается, делая верхнюю воду менее плотной, чем нижняя, которая обеспечивает довольно стабильную стратификацию для роста пурпурных серных бактерий. Если присутствует достаточное количество сульфата для поддержки сульфатирования, сульфид, образующийся в отложениях, диффундирует вверх в бескислородные придонные воды, где фиолетовые серные бактерии могут образовывать плотные клеточные массы.
Скопления
Фиолетовые серные бактерии также могут быть найдены и являются заметным компонентом в промежуточных микробных скоплениях. Скопления такие, как микробный коврик Sippewissett, имеют динамическую среду из-за потока приливов и поступающей свежей воды, приводящей к аналогичным стратифицированным средам как меромиктические озера. Рост фиолетовых серобактерий активируется, поскольку сера поставляется из-за смерти и разложения микроорганизмов, расположенных над ними. Стратификация и источник серы позволяют PSB расти в этих приливных бассейнах, где возникают скопления. PSB может помочь стабилизировать осадки микробного скопления с помощью секреции внеклеточных полимерных веществ, которые могут связывать осадки в бассейнах водоемов.
Экология
Фиолетовые серные бактерии способны влиять на окружающую среду, способствуя циклированию питательных веществ, используя свой метаболизм для изменения окружающей среды. Они могут играть значительную роль в первичной продукции, влияя на углеродный цикл посредством фиксации углерода. Фиолетовые серные бактерии также способствуют производству фосфора в своей среде обитания. Через жизнедеятельность этих организмов фосфор, ограничивающий питательное вещество в оксическом слое озер, рециркулируется и предоставляется гетеротрофным бактериям для использования. Это указывает на то, что хотя фиолетовые серные бактерии находятся в аноксическом слое своей среды обитания, они способны стимулировать рост многих гетеротрофных организмов, поставляя неорганические питательные вещества в вышеупомянутый оксидный слой.