Пиреноиды - это удивительные органеллы фотосинтеза
Пиреноиды - это особые структуры, находящиеся внутри хлоропластов многих водорослей и выполняющие важную роль в процессе фотосинтеза. Давайте подробно разберемся в их устройстве, функциях и эволюции.
Строение пиреноида
Под электронным микроскопом пиреноиды выглядят как плотные округлые или угловатые структуры внутри хлоропласта. Их размеры варьируются от вида к виду. У одноклеточных водорослей обычно один крупный пиреноид, а у многоклеточных может быть несколько мелких.
Основные компоненты пиреноида:
- Белковый матрикс (до 90% от массы);
- Ламеллы - выросты тилакоидов хлоропласта;
- Крахмальная оболочка (не всегда).
Белковый матрикс
Это центральная часть пиреноида, состоящая из плотно упакованных белков, главным из которых является фермент RuBisCO, участвующий в фиксации СО2. Также в матриксе содержатся рубиско-активаза, нитратредуктаза, нитритредуктаза и другие белки.
Ламеллы
Они представляют собой выросты тилакоидных мембран хлоропласта, которые как бы «внедряются» в матрикс. У некоторых водорослей ламеллы заключены в особые канальцы внутри пиреноида.
Крахмальная оболочка
Образует внешний слой вокруг белкового ядра. Состоит из плотно прилегающих друг к другу мелких зерен крахмала. Хотя крахмал синтезируется не в хлоропластах, а в цитоплазме, он часто откладывается именно на пиреноидах.
Кроме того, у некоторых водорослей вокруг пиреноида есть дополнительная белковая оболочка, предположительно препятствующая утечке СО2.
Функции пиреноида
Главная функция пиреноидов - обеспечивать высокую концентрацию СО2 возле фермента RuBisCO, что повышает эффективность фотосинтеза. Для этого водорослям нужен специальный механизм концентрирования углерода (CCM).
Роль в ССМ
Водная среда обитания создает проблему для фотосинтеза водорослей - недостаток СО2, который плохо растворяется и медленно диффундирует в воде. Чтобы это компенсировать, водоросли активно закачивают в клетки бикарбонат (HCO3-) и превращают его в СО2 именно в пиреноиде благодаря ферменту карбоангидразе.
Пиреноиды играют аналогичную роль концентраторов СО2, что и карбоксисомы у цианобактерий, только без выделенной мембраны.
Таким образом достигается очень высокая концентрация СО2 в узком пространстве вокруг RuBisCO. Это существенно ускоряет фиксацию углекислого газа и всю реакцию фотосинтеза.
Регуляция ССМ
Активность пиреноидов в ССМ водорослей регулируется в зависимости от концентрации СО2 в окружающей среде. При высоком содержании СО2 механизм подавляется. А в условиях нехватки СО2 пиреноиды увеличиваются в размерах и в них происходит более плотная упаковка RuBisCO, то есть повышается их активность.
Данный процесс контролируется специальным «главным выключателем» - транскрипционным фактором Cia5/Ccm1, запускающим экспрессию множества генов, отвечающих за ССМ при снижении концентрации СО2.
Особенности и эволюция
Несмотря на общее сходство, пиреноиды очень разнообразны по своим характеристикам у разных групп водорослей. Предполагается также, что они возникали в процессе эволюции многократно и независимо.