Закон Гаузе - формулировка. Принцип конкурентного исключения
Закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения, - фундаментальное экологическое правило о невозможности устойчивого сосуществования двух конкурирующих видов в ограниченном пространстве. Этот принцип имеет важные следствия для понимания механизмов видообразования и поддержания биоразнообразия.
1. История открытия закона Гаузе
Георгий Францевич Гаузе - выдающийся советский биолог и микробиолог, основоположник экологии как науки. Он родился 27 декабря 1910 года в Москве. В 1931 году Гаузе окончил биологическое отделение МГУ и остался там работать. В 1930-х годах он поставил классические эксперименты по конкуренции у одноклеточных организмов - инфузорий. Гаузе помещал в пробирку с ограниченным количеством пищи два вида инфузорий и наблюдал, как они ведут себя.
Эксперименты привели Г.Ф. Гаузе к выводу о том, что два конкурирующих вида могут сосуществовать только при наличии более чем одного скудного ресурса.
На основании своих опытов Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения, названный впоследствии его именем. Этот принцип гласит, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если они конкурируют за ресурс, количество которого является лимитирующим фактором для обоих видов.
Хотя идею математического моделирования конкуренции популяций предложили независимо Вольтерра и Лотка в 1920-х годах, именно эксперименты Гаузе придали этой теории реальное подкрепление.
2. Современные формулировки закона Гаузе
Согласно современным представлениям, закон Гаузе справедлив при выполнении zwei основных условий:
- Ресурсы, за которые идет конкуренция (пища, пространство, свет и т.д.) ограничены
- Конкурирующие виды имеют сходные экологические ниши, т.е. похожи в своих потребностях к этим ресурсам
При выполнении этих двух условий существует три возможных исхода конкуренции:
- Один из видов полностью вытесняется другим
- Происходит частичная дифференциация ниш, и виды начинают использовать ресурсы немного по-разному, что позволяет им сосуществовать
- Виды пространственно или временно изолируются друг от друга, что тоже дает возможность сосуществования
Однако на практике закон Гаузе часто нарушается, так как в природе практически не встречаются виды с полностью идентичными экологическими нишами.
3. Значение закона Гаузе для понимания видообразования
Закон Гаузе тесно связан с видообразованием - эволюционным процессом появления новых видов.
Существует два основных механизма видообразования:
- Аллопатрическое видообразование - когда группы особей пространственно изолируются и дивергируют в разные виды
- Что такое видообразование? - Другой способ называется симпатрическое видообразование. В этом случае новые виды образуются без географической изоляции, а за счет дифференциации экологических ниш в пределах одного ареала.
И в том, и в другом случае конкуренция играет важную роль. Согласно закону Гаузе, конкуренция является мощной эволюционной силой, заставляющей виды либо разойтись в пространстве, либо адаптироваться к использованию чуть иных ресурсов.
Таким образом конкуренция порождает и поддерживает биологическое разнообразие видов!
Примеры аллопатрического видообразования из-за конкуренции
Рассмотрим конкретные примеры того, как конкурентное взаимодействие приводит к аллопатрическому видообразованию. Например, стая птиц конкурирует за гнездовые территории. Проигравшие в конкуренции особи вынуждены улететь и заселить новую местность. Через много поколений их потомки становятся новым подвидом или даже видом.
Симпатрическое видообразование через дифференциацию ниш
В случае симпатрии конкурирующие виды вынуждены делить одну территорию. Чтобы выжить, они дифференцируют свои экологические ниши. Например, питаются чуть другой пищей, активны в разное время суток и так далее. Такая специализация со временем приводит к появлению разных адаптаций и образованию новых видов, способных мирно сосуществовать.
Поддержание биоразнообразия через конкуренцию
Итак, мы видим, что закон Гаузе объясняет, как конкуренция стимулирует увеличение биологического разнообразия. Благодаря конкурентному исключению в сообществах поддерживается оптимальное число видов, занимающих разные экологические ниши. Это крайне важный механизм функционирования экосистем!
Современные взгляды на роль конкуренции в эволюции
Хотя раньше конкуренцию считали основным фактором эволюции, в настоящее время этот взгляд пересматривается. По мнению ряда ученых, бо́льшую роль в порождении новых видов играют нейтральные мутации и генетический дрейф, а не отбор. Однако закон Гаузе по-прежнему актуален для понимания механизмов сосуществования уже сложившихся видов в сообществах.
Пространственная сегрегация как следствие конкуренции
Кроме собственно видообразования, конкуренция приводит к явлению пространственной сегрегации (разделения) популяций и видов по разным местообитаниям. Это хорошо заметно на примере растительных сообществ. Виды с сильно перекрывающимися нишами, как правило, произрастают в разных частях леса, луга и так далее. Так конкуренция поддерживает биоразнообразие экосистем.
Возможность сосуществования конкурентов
Несмотря на жесткие формулировки закона Гаузе, на деле конкурирующие виды нередко находят возможность сосуществовать в одних местообитаниях. Этому способствует хотя бы небольшая дифференциация их экологических ниш или разделение по ярусам и микроместообитаниям. Такие "компромиссы" позволяют поддерживать высокое видовое богатство сообществ.
Примеры успешного сосуществования конкурентов
Рассмотрим несколько примеров, когда близкие конкурирующие виды находят "обходные пути" для совместного обитания:
- Хищные птицы охотятся на разную добычу в зависимости от размера
- Мелкие воробьиные птицы кормятся в разное время суток
- Древесные лианы и деревья развиваются на разной высоте в тропическом лесу
Таким способом даже потенциально сильные конкуренты избегают прямого столкновения интересов и уживаются на одной территории.
Симбиотические отношения конкурентов
В некоторых случаях конкуренты могут переходить даже к взаимовыгодным отношениям. Простейший, конкурирующий с другими за кислород, вступает в симбиоз с водорослью, выделяющей кислород. Такой симбиоз позволяет обоим организмам лучше выдерживать конкуренцию с себе подобными.
Эволюционная стабильность смешанных группировок
Исследования показывают, что видовые сообщества, состоящие из конкурирующих, но частично различающихся по нишам видов, являются наиболее стабильными в эволюционной перспективе. Такие группировки устойчивы к внедрению чужеродных видов и другим возмущающим факторам.
Изменчивость закона в разных условиях
Сила конкурентных отношений и действие закона Гаузе во многом зависят от конкретных экологических условий. Например, в суровом климате высокогорий конкуренция выражена слабее и допускает сосуществование большего числа видов по сравнению с благоприятными условиями равнин.