Экзоцитоз - это... Определение и виды экзоцитоза
Экзоцитоз является фундаментальным процессом, который лежит в основе нормального функционирования клеток. Давайте разберемся, что из себя представляет экзоцитоз, каковы его виды и значение.
Определение экзоцитоза
Термин "экзоцитоз" происходит от греческих слов "экзо" - снаружи и "цитоз" - клетка. Экзоцитоз - это процесс транспорта веществ из клетки наружу путем слияния внутриклеточных транспортных пузырьков (везикул) с клеточной мембраной и высвобождения их содержимого во внеклеточное пространство.
В ходе экзоцитоза содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Экзоцитоз противоположен эндоцитозу, при котором вещества из внешней среды поглощаются клеткой.
Экзоцитоз играет важную роль в:
- транспорте различных веществ (белков, липидов, гормонов и др.)
- удалении продуктов обмена и отходов из клетки
- построении и поддержании структуры клеточной мембраны
- межклеточной коммуникации
Механизм экзоцитоза
Процесс экзоцитоза в эукариотической клетке в общем виде включает следующие этапы:
- Формирование транспортных везикул (пузырьков). Везикулы наполняются молекулами, которые необходимо вывести из клетки.
- Перемещение (транспортировка) везикул к периферии клетки с помощью компонентов цитоскелета.
- Контакт и стыковка везикулы с клеточной мембраной. Происходит локальное сближение липидных бислоев.
- Слияние мембран везикулы и клеточной мембраны с образованием поры. Через пору выделяется содержимое везикулы.
- Восстановление структуры мембраны, закрытие поры.
Рассмотрим подробнее некоторые ключевые этапы.
Образование транспортных везикул
Транспортные везикулы чаще всего формируются из органоида, называемого аппарат Гольджи или комплекс Гольджи. Он выступает в роли "почтового отделения", распределяя вещества по различным "адресам" в клетке.
Однако некоторые везикулы могут образовываться и из других клеточных структур - эндосом, лизосом и даже непосредственно из участков плазматической мембраны.
Транспортировка везикул
Перемещение везикул от места их образования к периферии клетки осуществляется вдоль компонентов цитоскелета - микротрубочек и актиновых филаментов. Этот процесс требует затрат энергии.
Движение поддерживается специальными моторными белками - кинезинами, динеинами и миозинами, использующими энергию АТФ.
Слияние мембран
На заключительном этапе происходит слияние мембран везикулы и клеточной мембраны. Различают два типа слияния:
- Полное слияние - мембраны везикулы и клеточной мембраны полностью объединяются, их липидные бислои смешиваются. При этом везикулярные белки встраиваются в мембрану.
- Неполное слияние - везикула лишь на короткое время контактирует с мембраной, высвобождая часть своего содержимого. Затем везикула отпочковывается обратно в цитоплазму.
Такой механизм используется, например, при выделении медиаторов в химических синапсах.
После завершения экзоцитоза клеточная мембрана восстанавливает свою целостность. Этот процесс требует энергии АТФ.
Виды экзоцитоза
Различают несколько разновидностей экзоцитоза:
1. Конститутивный экзоцитоз
Происходит постоянно и не зависит от внешних стимулов. Обеспечивает регулярную "подпитку" клеточной мембраны липидами и белками.
2. Регулируемый экзоцитоз
Запускается при получении специфических химических сигналов извне или изнутри клетки. Участвует в выделении гормонов, ферментов, нейромедиаторов.
Экзоцитоз из лизосом также относится к разновидности регулируемого. Продукты лизосомного пищеварения выводятся наружу для утилизации.
Таким образом, в зависимости от механизма запуска и выполняемых функций, выделяют разные виды экзоцитоза в клетке.
Значение экзоцитоза
Какова же роль экзоцитоза для клетки? Можно выделить несколько основных функций:
- Выведение из клетки различны отходов обмена веществ, лишней воды, токсических веществ
- Транспорт важных молекул (гормонов, ферментов, нейромедиаторов) к месту их функционирования
- Поддержание оптимального липидного и белкового состава клеточных мембран
- Межклеточная коммуникация и передача сигналов (например, с помощью выделения медиаторов или везикулярного транспорта)
Таким образом, экзоцитоз выполняет в клетке разнообразные и чрезвычайно важные функции. Нарушение экзоцитоза приводит к серьезным патологиям.
Примеры экзоцитоза
Рассмотрим несколько примеров, демонстрирующих значение экзоцитоза в работе различных клеток.
Экзоцитоз в нервных клетках
Важнейшую роль играет экзоцитоз при передаче нервных импульсов. На пресинаптических окончаниях нейронов формируются синаптические пузырьки, содержащие медиаторы - ацетилхолин, дофамин, серотонин и др. При поступлении нервного импульса эти пузырьки быстро подходят к мембране и выбрасывают медиатор в синаптическую щель.
Так осуществляется передача сигнала на постсинаптическую мембрану следующего нейрона. Затем пузырьки восстанавливают свой запас медиаторов за счет обратного захвата из синаптической щели.
Секреция гормонов и ферментов
Многие железы организма используют механизм регулируемого экзоцитоза для выделения гормонов и ферментов в кровь или другие жидкости тела. Например, инсулин и глюкагон секретируются островковыми клетками поджелудочной железы, адреналин - мозговым веществом надпочечников.
Транспорт питательных веществ в растениях
В растительных клетках экзоцитоз играет важнейшую роль в транспорте органических веществ из клеток листа в проводящую систему. Сахара и аминокислоты выводятся из клеток мезофилла в апопласт - межклеточное пространство. А оттуда они поступают в ситовидные трубки для дальнейшего транспорта.
Экзоцитоз в иммунитете
Выделению сигнальных молекул и ферментов способствует экзоцитоз в иммунных клетках. Например, тучные клетки при аллергической реакции выбрасывают гистамин, вызывая воспаление. Макрофаги секретируют интерлейкины, стимулируя иммунный ответ.
Регуляция экзоцитоза
Процесс экзоцитоза в клетке регулируется различными механизмами. Рассмотрим некоторые из них.
Роль ионов кальция
Ключевую роль в запуске экзоцитоза играют ионы кальция Ca2+. Повышение их концентрации в цитозоле является сигналом к началу процесса. Кальций активирует ряд белков, участвующих в транспорте и слиянии везикул.