Подтип позвоночные: класс, подкласс, характерные признаки, особенности внутреннего и внешнего строения

Подтип позвоночные (лат. Vertebrata) — высший таксон хордовых животных, характеризующийся самым сложным уровнем организации в ряду вторичноротых (вершиной первичноротых считаются насекомые). Иное название данной группы — черепные (лат. Craniota).

Таксон объединяет около 57 тысяч видов животных, что составляет примерно 3 % от их общего количества.

Основные признаки подтипа позвоночные

По уровню морфофизиологической организации позвоночные значительно превосходят низших хордовых (оболочников и бесчерепных). Основной дифференциальный признак этой группы — наличие позвоночного столба и черепной коробки (от чего и пошло название). Хорда присутствует только на стадии эмбриогенеза, в процессе которого все системы органов претерпевают значительное усложнение.

Представителей подтипа позвоночные характеризуют следующие признаки:

• активный поиск пищи;
• дифференциация нервной трубки на спинной и головной отделы;
• замещение хорды позвоночником;
• появление головы с высокоразвитыми органами чувств;
• более высокий уровень метаболизма;
• наличие сердца и почек;
• усложнение гуморальной регуляции;
• развитие черепной коробки, защищающей мозг и расположенные на голове органы чувств;
• наличие глоточного скелета (висцерального черепа);
• усложнение центральной нервной и сенсорной систем;
• увеличение роли популяционной организации и семейных группировок особей;
• усложнение поведения;
• усиление подвижности, возникновение парных конечностей и их поясов.

Среди позвоночных отсутствуют представители с пассивным или "сидячим" образом жизни. Эти животные широко распространились по Земле и заняли практически все экологические ниши.

Для того чтобы оценить сложность анатомо-физиологической организации данной группы организмов, достаточно рассмотреть строение самого развитого представителя подтипа позвоночных — человека. Тем не менее и среди черепных различают высшие и более примитивные низшие таксоны.

Таксономические группы позвоночных

Подтип позвоночные включает 2 инфратипа:

• Бесчелюстные (Aghnata) включает 1 современный — круглоротые.
• Челюстноротые (Gnathostomata).

Челюстноротые включают 2 надкласса: рыбы (Pisces) и четвероногие (Tetrapoda). Последние подразделяются на 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (самый высокоорганизованный таксон, к которому относят человека). Признаки подтипа позвоночные образуют 2 разные группы, одна из которых характеризует первичноводных животных, а другая — первичноназемных. В связи с этим черепных условно подразделяют на анамний (Anamnia) и амниот (Amnyota).

Систематическое положение

Сами позвоночные в системе классификации животных занимают следующее положение:

• царство — животные (Animalia);
• отдел — трехслойные (Triploblastica);
• подотдел — вторичноротые (Deuterostomia);
• тип — хордовые;
• подтип — позвоночные.

Пищеварительная система

Пищеварительный тракт позвоночных состоит из 5 отделов:

• рот;
• глотка;
• пищевод;
• желудок;
• кишечник.

Кишечник в свою очередь подразделяется на тонкую, толстую и заднюю кишки. Последняя впадает в клоаку или заканчивается анусом. В первый отдел выходят протоки печени и поджелудочной железы, наличие которых характерно для всех групп позвоночных.

Покровы тела

Кожу позвоночных животных составляют два слоя:

• наружный — представлен многорядным эпидермисом, возникающим из эктодермы;
• внутренний — кориум (иначе собственно кожа), образуется из мезодермы.

Нижний ряд эпидермиса образован активно делящимися клетками, которые пополняют верхние слои. В наружной части кожи сосредоточены различные функциональные образования, включая:

• железистые клетки или железы (у высших черепных);
• чешую, когти, перья, волосы, ногти.

Окрас обуславливают расположенные в обоих слоях хроматофорные клетки, содержащие скопления пигмента.

Кориум формируется за счет разрастания соединительной ткани и по толщине значительно превосходит эпидермис. В этом слое пролегает множество кровеносных сосудов и нервных окончаний. В кориуме также могут формироваться различные защитные образования, такие как костные чешуи и покровные кости.

Дыхательная система

Интенсивный метаболизм позвоночных обеспечивается высокоэффективными органами дыхания — жаберным аппаратом (у анамний) и легкими (у амниот). Первый может быть представлен двумя типами образований:

• жаберными мешками — образуются у круглоротых;
• жаберные лепестки — формируются складками слизистой оболочки у водных челюстноротых.

Газообмен в жабрах основан на принципе противотока, что способствует более эффективному насыщению крови кислородом. Легкие представляют собой мешки, которые через гортанную щель сообщаются с глоткой.

Дополнительными органами газообмена для некоторых позвоночных являются кожа, плавательный пузырь и специализированные выросты кишечника.

Нервная система

По сравнению с низшими хордовыми нервная система позвоночных сильно дифференцирована. Головной мозг включает такие отделов:

• передний (telencephalon);
• промежуточный (diencephalon);
• средний (mesencephalon);
• задний (cerebellum).

Строение, степень развитости и функции каждого отдела у разных классов подтипа позвоночные существенно отличаются.

Нейроны позвоночных образуют 2 типа вещества:

• серое (состоит из дендритов);
• белое (формируется аксонами).

Аксоны окружены изолирующей оболочкой — невролеммой, обеспечивающей независимость прохождения импульсов.

Спинной мозг может быть различной формы (плоской ленты или округлого тяжа). Он находится в канале, формируемом верхними дугами позвонков. В спинном мозге имеется полость — невроцель, которая окружена серым веществом (белое располагается снаружи).

Головной и спинной мозг образуют центральную нервную систему, а отходящие от них нервы — периферическую. Система нервных узлов, сосредоточенная около позвоночника, формирует автономную нервную систему, которая делится на симпатическую и парасимпатическую.

Скелет и мускулатура

По сравнению с низшими хордовыми скелет у представителей подтипа позвоночные значительно дифференцирован и включает 3 основных отдела:

• череп;
• осевой скелет;
• пояса и их конечности.

У круглоротых и хрящевых рыб скелет полностью построен из хрящей. У других черепных он состоит из костей с небольшой долей хрящевой ткани.

Животные подтипа позвоночные имеют 2 типа мускулатуры:

• Соматическую — располагается под кожей и служит для осуществления двигательной активности тела, образована поперечно-полосатой мышечной тканью. Развивается из спинного отдела мезодермы.
• Висцеральную — обеспечивает сокращения внутренних органов (пищеварительного тракта, сосудов и т.д.), представлена гладкой мускулатурой. Развивается из брюшного отдела мезодермы.

Соматическая мускулатура у низших позвоночных сегментирована (исключение — парные плавники и мышцы челюстей), а у высших распадается на отдельные группы, оформляющие разные части тела (торс, голова, локомоторные органы и т. д.).

Кровеносная система

Кровеносная система позвоночных замкнута и представлена тремя типами сосудов:

• артериями (несут кровь от сердца);
• венами (несут кровь к сердцу);
• капиллярами (мелкие сосуды, разветвляющиеся в тканях).

Сердце состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, обеспечивающих его интенсивное сокращение. У разных групп позвоночных полость этого органа разделена на две, три или четыре камеры. Кроме предсердий и желудочков имеются 2 дополнительных отдела — венозная пазуха и артериальный конус.

Схема кровообращения может быть представлена одним или двумя кругами. Самую эффективную систему, в которой 2 типа крови (артериальная и венозная) не смешиваются, имеют птицы и млекопитающие.

В крови позвоночных присутствуют дыхательный пигмент гемоглобин, переносящий кислород, и форменные элементы (эритроциты, лимфоциты и т. д.).

Выделительная система

Выделительные органы позвоночных представлены парными почками, которые удаляют из организма лишнюю жидкость, соли и продукты азотистого обмена. Этот орган имеет несколько разновидностей:

• пронефрос (головная почка) — самый примитивный тип;
• мезонефрос (туловищная или первичная почка);
• метанефрос (вторичная или тазовая почка).

Из крови в почку продукты поступают через мальпигиевы каналы, а в мочеточники — через вольфовы.

Половая система

Органы размножения, как правило, представлены парными яичниками или семенниками. В отличие от бесчерепных, позвоночные имеют половые протоки. У самцов они связаны с вольфовым каналом, а у самок — с мюллеровым. Половая система амниот имеет более сложное строение, чем у анамний.