У панмиктичных организмов (размножающихся половым путем) вид – это совокупность организмов, сходных по целому комплексу признаков, способных свободно скрещиваться с образованием плодовитого потомства. Понятие изоляции применяется в контексте микроэволюции или, как еще ее называют, - видообразования. Изоляция репродуктивная начинает процесс образования нового вида и заканчивает его. Но не все формы этого явления приведут к возникновению нового вида, как и не каждая изоляция ведет к окончательному репродуктивному разобщению популяций.
Изолирующие механизмы в эволюции
Внутри одного вида особи существуют группами – популяциями. Именно популяции как единица микроэволюции служат материалом для образования новых видов, отличных от первородных. Внутри вида между популяциями происходит обмен генетическим материалом в процессе размножения. Что и называется репродуктивной способностью организмов. Когда по каким–либо причинам этот обмен между популяциями внутри одного вида оказывается ограниченным или совсем невозможным, говорят, что наступила репродуктивная изоляция. Определение данного эволюционного механизма сводится к тому, что особи разных популяций не могут давать потомство. История появления нового вида – это цепочка различных типов репродуктивной изоляции, сменяющих или накладывающихся друг на друга, делая разделение популяций необратимым.
Изоляция репродуктивная: классификация
Существует несколько концепций в классификации разновидностей изоляции популяций. Различные критерии, взятые за основной признак, придают некоторую запутанность данному вопросу. Примем за основу, что изоляция репродуктивная как постоянное ограничение панмиксии (свободное скрещивание) – это последний этап, завершающий видообразование. Сторонниками такого взгляда на изоляцию видообразующую были известные биологи-эволюционисты Ф. Г. Добржанский(1900-1975 гг.) и Э. Майр (1904-2005 гг.). Механизмы репродуктивной изоляции при таком подходе разделятся на три группы:
- пространственное разделение (географическое);
- экологическая изоляция (механизмы среды);
- собственно репродуктивный механизм, включающий докопуляциоинные (до образования зиготы) и послекопуляционные (спаривание происходит, но яйцеклетка либо не оплодотворяется, либо погибает, или же гибриды стерильны) преграды.
При любом механизме достигается ограничение панмиксии: полное или частичное. Вкратце в каждой группе рассмотрим формы репродуктивной изоляции. Примеры, иллюстрирующие их, помогут понять суть той или иной формы.
Пространственные механизмы изоляции популяций
Механизм изоляции связан с различными изменениями ландшафта (возникновение преграды в виде горных хребтов или рек) или при расселении вида на обширных территориях. При нарушении потока генов между разделенными популяциями наступает изоляция репродуктивная. Самым известным примером такого явления с образованием новых видов можно считать островные виды вьюнков Галапагосских островов, которые стали одним из примеров для работы Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора». Или пример голубой сороки, одна популяция которой проживает в Китае, а другая - в Испании.
Экологические механизмы изоляции
Причины репродуктивной изоляции такого типа связаны с различием условий размножения популяций одного вида, живущих симметрично, то есть на одной территории. Например, сезоны размножения или цветения не совпадают. На Калифорнийском побережье симметрично существует два вида сосен: у одного вида пыльца осыпается в феврале, а у другого - в апреле. Сезонная экологическая изоляция стала для них репродуктивной. Пример изоляции репродуктивной, но возникшей вследствие разных кормовых баз, демонстрируют три вида тюленей Антарктики, произошедших от одного филогенетического предка. Тюлень Ведделя питается только рыбой, морской леопард – пингвинами и тюленями, а тюлень Росса – головоногими моллюсками.
Докопуляционные формы репродуктивной изоляции
Механическая изоляция – безрезультативность спаривания, вызванная различным строением репродуктивных или копулятивных органов. Например, разные виды шалфея имеют различную форму цветка и опыляются другими пчелами. Такая же корреляция между орхидеями и колибри. Межвидовое спаривание мушек дрозофил приводит к травмам или даже смерти партнера.
Этологическая изоляция – не спаривание из-за различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении или же разности феромонов). Например, близкородственные виды светлячков при приглашении самки для спаривания по-разному мигают (с разной частотой и длительностью). Также можно упомянуть в этом контексте видоспецифические песни у воробьев и лягушек. А о брачных ритуалах птиц знают все.
Гаметическая изоляция – отсутствие взаимодействия гамет или гибель гамет. Существование такого типа изоляции доказано экспериментально. Например, два вида морских ежей с наружным оплодотворением скрещивали американские генетики Дени и Браше. Яйцеклетка оплодотворялась, но зародыш погибал на ранних стадиях гаструляции.
Послекопуляционные формы репродуктивной изоляции
Имеется в виду нежизнеспособность оплодотворенной яйцеклетки и гибель зародыша на ранних стадиях онтогенеза. Или гибель рожденного детеныша (или особи) до достижения половой зрелости. Очень близкое понятие к гаметической изоляции.
Стерильность гибридных особей
У большинства животных выжившие межвидовые гибриды стерильны, то есть не способны давать потомство. Исключением могут быть полустерильные гибриды. Механизм данного явления довольно сложен, основывается на генных, хромосомных или цитологических причинах. Приведем лишь примеры межвидовых гибридов, которые всем известны.
Гибрид осла и кобылы – мул. Он крупнее осла и меньше лошади, кроме того, животных проще содержать. Гибриды близкородственных подвидов собаки и волка (волкособ, полуволк) обладают более развитым чутьем и выносливостью, чем обычные собаки. Многие из аквариумных рыбок – гибридные формы (красочные аулонокары). Они красивы, крупнее родительских форм, но при покупке стоит уточнять происхождение рыбок, иначе не дождетесь потомства. Всем известно, что семена культурных растений (помидоры, огурцы), помеченные символом F-1, - это гибридные формы. Плоды этих растений не оставляют на семена.
