Образующиеся в определенный период индивидуального развития временные органы у личинок многоклеточных животных и зародышей получили название провизорных органов. У человека и млекопитающих они функционируют только на стадии эмбриона и выполняют как основные функции организма, так и специфические. После достижения зрелости органов взрослого типа в процессе метаморфоза временные исчезают. Данные образования, сопровождающие развитие многих животных, представляют интерес для эволюционной морфологии, физиологии и эмбриологии.
Для человека и млекопитающих свойственны следующие временные органы: амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок и плацента.
Амнион
Амнион, водная оболочка, амниотический пузырь или мешок – это одна из зародышевых оболочек, характерная для млекопитающих, птиц и пресмыкающихся. Он возник в процессе эволюции при адаптации животных к жизни на суше. Основная функция амниона – защита эмбриона от воздействия факторов внешней среды и создание благоприятных условий для его развития. Он возникает из эктобластического пузырька и образует полость, заполненную жидкостью. В тесной взаимосвязи с амнионом развивается сероза.
Во время родов млекопитающих водная оболочка лопается, жидкость вытекает, а остатки пузыря остаются на теле новорожденного.
Деление на анамнии и амниоты
Наличие или отсутствие такого провизорного органа, как амнион, послужило главным принципом деления всех позвоночных организмов на две группы: амниоты и анамнии. С точки зрения эволюции самыми древними являются те животные, которые развивались в водной среде (круглоротые, рыбы, земноводные). В дополнительной водной оболочке для зародыша они не нуждаются. Они принадлежат к анамниям.
Млекопитающие, птицы и пресмыкающиеся – это высшие позвоночные организмы, имеющие высокоэффективные и скоординированные системы органов, которые позволяют существовать им в самых разнообразных условиях суши и воды. Фактически они освоили все среды обитания. Это было бы невозможно и без сложного и специфического эмбрионального развития.
Общий провизорный орган анамний и амниот – это желточный мешок. Кроме него у первой группы животных больше ничего нет. У амниот временные органы представлены также хорионом, аллантоином, амнионом и плацентой. На фото ниже схема зародыша примата.
Аллантоис
В переводе с греческого языка аллантоис означает «колбасовидный», что вполне точно отражает его внешний вид. Он образуется в результате выпячивания стенки первичной кишки в пространство между желточным мешком и амнионом. У эмбриона человека это происходит к 16 суткам после оплодотворения.
Аллантоис – это провизорный орган, состоящий из двух листков: внезародышевой эктодермы и мезодермы. Наиболее выражен он у животных, развитие которых происходит в яйце. У них он выполняет функцию резервуара для накопления продуктов обмена веществ, в основном мочевины. У млекопитающих такая необходимость полностью отсутствует, поэтому аллантоис развит слабо. Он выполняет другую функцию. В его стенках происходит образование пупочных сосудов, разветвляющихся в плаценте. Благодаря им в дальнейшем формируется плацентарный круг кровообращения.
Желточный мешок
Желточный мешок – это провизорный орган (птиц, земноводных, пресмыкающихся, млекопитающих) энтодермального происхождения. Как правило, он является выростом кишки, внутри которого расположен запас желтка. Последний используется эмбрионом либо личинкой для питания. С точки зрения эволюции первичная роль желточного мешка заключалась в переваривании желтка и усвоении продуктов пищеварения с последующей их транспортировкой в кровеносную систему зародыша. Для этого он имеет разветвленную сетку кровеносных сосудов. Однако запас желтка при эмбриональном развитии млекопитающих и человека отсутствует. Сохранение желточного мешка связано с важной вторичной функцией – кроветворения. На фото он обозначен черным кружком (6-я неделя эмбрионального развития).
Роль желточного мешка в развитии человека
Формирование желточного мешка из эндобластического пузырька происходит на 29-30 день беременности. В период эмбрионального развития человека провизорный орган играет важную роль. Размеры желточного мешка на ранних стадиях беременности (до шести недель) значительно больше по сравнению с амнионом вместе с зародышевым диском. На 18-19 день после оплодотворения в его стенках формируются очаги эритропоэза, которые в дальнейшем образуют капиллярную сеть. Спустя еще десять суток желточный мешок становится источником первичных половых клеток. Они мигрируют из него к закладкам гонад.
Вплоть до шестой недели после оплодотворения желточный мешок продолжает продуцировать многие белки (в т. ч. трансферрины, альфа-фетопротеин, альфа-2-микроглобулин), выполняя роль «первичной печени».
Как и все другие провизорные органы млекопитающих, желточный мешок в определенный момент становится ненужным. Его ткани выполняют самые разнообразные функции, среди которых экскреторная, гемопоэтическая, иммунорегуляторная, синтетическая, обменная. Однако происходит это ровного до того момента, пока у плода не начнут работать соответствующие органы. У человека желточный мешок перестает функционировать на исходе первого триместра беременности. Он редуцируется и остается лишь в виде небольшого образования кистозного типа, расположенного у основания пуповины.
Исключительно желточным мешком представлены провизорные органы у анамниев.
Имплантация зародыша
Характерной чертой развития высших млекопитающих является относительно плотное соединение зародыша со стенкой матки, которое устанавливается спустя несколько дней после начала развития. Например, у мыши это происходит на 6-е сутки, а у человека – на 7-е. Процесс называют имплантацией, в его основе лежит погружение в стенку матки вторичных ворсинок хориона. В результате образуется особый провизорный орган – плацента. Она состоит из зародышевой части – ворсинки хориона и материнской – относительно измененная стенка матки. К первой также можно отнести аллантоидную ножку, играющую важную роль при кровоснабжении плода у низших (сумчатых) млекопитающих. У них материнская часть плаценты не развита.
Хорион
Хорион или, как его часто называют, сероза – это самая наружная оболочка зародыша, она прилегает к скорлупе или материнским тканям. Он образуется подобно амниону из соматоплевры и эктодермы у человека на 7-12 день после оплодотворения, а его преобразование в часть плаценты происходит на исходе первого триместра беременности.
Хорион состоит из двух частей: гладкой и ветвистой. Первая не содержит ворсинок и окружает плодное яйцо практически полностью. Ветвистый хорион образует в месте соприкосновения стенок матки с зародышем. Он имеет многочисленные выросты (ворсинки), которые проникают в слизистый и подслизистый слой матки. Именно ветвистый хорион в дальнейшем становится плодной частью плаценты.
Данный временный орган выполняет функции, аналогичные тем, для которых служит функционально зрелая плацента: дыхание плода и питание, выделение продуктов обмена, защита от неблагоприятных внешний факторов, в т. ч. инфекций.
Плацента
Плацента является эмбриональным органом, образующимся у всех плацентарных млекопитающих из зародышевых оболочек (хориона, ворсинчатой, аллантоиса), плотно прилегающих к стенке матки. С эмбрионом она связана посредством пупочного канатика (пуповины).
Плацента формирует так называемый гематоплацентарный барьер. Сосуды плода разветвляются в ней до мельчайших капилляров и вместе с поддерживающими тканями образуют ворсинки хориона. У приматов (в т. ч. и человека) они погружены в заполненные материнской кровью лакуны. Это обуславливает следующие функции провизорного органа:
- газообменная – кислород проникает в кровь плода из крови матери по законам диффузии, а в обратном направлении движется углекислый газ;
- выделительная и трофическая: удаление метаболитов (креатин, креатинин, мочевина) и поступление воды, минеральных и питательных веществ, электролитов, витаминов;
- гормональная;
- защитная, т. к. плацента обладает иммунными свойствами и пропускает антитела матери к плоду.
Виды плаценты
В зависимости от того, как глубоко в слизистую оболочку матки погружены ворсинки хориона зародыша, различают следующие виды плаценты.
- Полуплацента. Она встречается у лошадей, лемуров, китообразных, бегемотов, свиньи, верблюда. Полуплацента характеризуется тем, что ворсинки хориона просто погружаются в складки слизистой оболочки матки, словно пальцы в перчатку, при этом проникновения в эпителиальный слой не наблюдается.
- Десмохориальная плацента. Она характерна для жвачных животных. При таком виде плаценты ворсинки хориона разрушают слизистую оболочку матки в месте контакта и внедряются в ее соединительный слой, но стенок ее кровеносных сосудов не достигают.
- Эндотелиохориальная плацента. Она характерна для высших хищных амниот. Провизорный орган устанавливает еще более тесный контакт между сосудами матери и плода. Ворсинки хориона проникают сквозь весь слой соединительной ткани матки. От ее сосудов их отделяет только эндотелиальная стенка.
- Гемохориальная плацента. Она обеспечивает максимально тесную связь сосудов матери и плода, характерна для приматов. Ворсинки хориона проникают сквозь эндотелий материнских кровеносных сосудов, расположенных в слизистой оболочке матки и погружаются в кровяные лакуны, наполненные кровью матери. Фактически кровь плода и матери разделяет только тонкая наружная оболочка хориона и стенки капиллярных сосудов самого зародыша.
