Фитогенные факторы и их особенности

Все экологические факторы, характеризующие условия среды, подразделяют на две основные группы — абиотические (к ним относят климатические и почвенные) и биотические факторы (зоогенные и фитогенные). Все вместе они объединяются в среду обитания животных или произрастания растений.

Экологические факторы

В зависимости от особенностей их влияния на животных и растения делятся они на следующие основные группы:

1) климатические, включающие особенности светового и теплового режима, уровень влаги и качество воздуха;

2) почвенно-грунтовые, которые характеризуют качество получаемого растениями питания в зависимости от типа почв, материнской породы и грунтовых вод;

3) топографические, действующие косвенно, поскольку от рельефа местообитания живых организмов зависят климат и качество почв;

4) биотические: фитогенные, зоогенные и микробогенные факторы;

5) антропогенные, включающие все виды воздействия человека на окружающую среду.

Стоит отметить, что все эти группы факторов действуют не каждый в отдельности, а в совокупности друг с другом. Из-за этого изменения показателей хотя бы одной из них приведет к нарушению баланса в этом комплексе. Например, повышение температуры связано с повышением влажности воздуха, меняется газовый состав воздуха, почва осушается, усиливается фотосинтез и т. д. Однако и сами организмы способны влиять на эти условия среды.

Биотические факторы

Биота представляет собой живую составляющую ценоза, включающую не только растения и животные, но также и микроорганизмы. Каждый из этих живых организмов существует в определенном биоценозе и тесно взаимодействует не только с себе подобными, но и с представителями других видов. Все они влияют на окружающих их живых существ, но и получают ответное действие от них. Такие взаимодействия могут быть отрицательными, положительным или нейтральными.

Совокупность взаимодействий друг с другом и с неживой частью среды называют биотическими экологическими факторами. К ним относят:

1. Фитогенные факторы - это влияние, оказываемое растениями на самих себя, другие растения и животные.
2. Зоогенные факторы — это влияние, оказываемое животными на самих себя, другие животные и на растения.

Влияние тех или иных биотических факторов на экосистемном уровне определяет особенности превращения веществ и энергий, а именно их направление, интенсивность и характер.

Фитогенные факторы

Взаимоотношения растений в сообществах с подачи академика В. Н. Сукачева стали называть коакциями. Он выделил в них три категории:

1. Прямые (контактные) коакции. В эту группу он отнес непосредственные влияния растений на контактирующие с ними организмы. К ним относят механические и физиологические воздействия растений друг на друга. В качестве примера этого фитогенного фактора - прямого взаимодействия между растениями - можно привести повреждение верхушек крон молодых хвойных деревьев охлестыванием их гибкими ветвями близко расположенных соседних лиственных пород. Или, например, тесное контактирование корневых систем всевозможных растений. Также к прямым фитогенным факторам среды относят конкуренцию, эпифитизм, паразитизм, сапрофитизм и мутуализм.

2. Косвенные коакции трансабиотического характера. Способом влияния растений на окружающие их организмы является изменение физико-химических особенностей мест их обитания. Немало растений относятся к эдификаторам. Они оказывают средообразующее влияние на другие растения. Примером такого фитогенного биотического фактора можно назвать ослабление интенсивности солнечных лучей, проникающих внутрь растительного покрова, а значит, изменение сезонного ритма освещения, температурного режима в лесу и многое другое.

3. Косвенные коакции трансбиотического характера. Растения воздействуют на окружение опосредованно, через другие организмы, например, бактерии. Известно, что на корнях большинства бобовых поселяются особые клубеньковые бактерии. Они способны фиксировать свободный азот путем перевода его в нитриты и нитраты, которые, в свою очередь, легко всасываются корнями практически любых растений. Таким образом бобовые растения косвенно повышают плодородность почв для других растений, действуя через посредника - клубеньковые бактерии. Также в качестве примера этого фитогенного фактора среды можно назвать поедание животными растений определенных групп, что приводит к изменению численного соотношения видов. В результате устранения конкуренции не съеденные растения начинают разрастаться сильнее и оказывать большее влияние на соседние организмы.

Примеры

Конкуренция — один из основных факторов в формировании биоценозов. Выживают в них только особи, оказавшиеся более приспособленными в определенных условиях среды и успевшие раньше прочих развить органы, участвующие в питании, захватившие большую площадь, попавшие в лучшие условия по освещению. В ходе естественного отбора уничтожаются ослабленные в процессе конкурентной борьбы особи.

При формировании какого-либо ценоза происходит изменение многих характеристик среды, вызванное расходованием материально-энергетических ресурсов, а также испусканием продуктов жизнедеятельности организмов в виде химических соединений, опавшей листвы и многого другого. Этот процесс прямого или косвенного влияния растений на соседей из-за насыщения веществами окружающей среды называется аллелопатией.

Также в фито- и биоценозах широко встречается симбиоз, проявляющийся во взаимовыгодных отношениях древесных растений с грибами. Такой фитогенный фактор характерен для бобовых, ивовых, лоховых, буковых и других древесных растений. На их корнях появляется микориза, которая позволяет растениям получать растворенные в воде минеральные соли почвы, а грибы, в свою очередь, получают доступ к органическим веществам.

Стоит также отметить роль микроорганизмов, которые разлагают опад, переводя его в минеральные соединения, а также ассимилируют азот из воздуха. Большая категория микроорганизмов (такие как грибы и бактерии) паразитирует на деревьях, что при массовом их развитии способно нанести непоправимый вред не только самим растениям, но и биоценозу в целом.

Классификация взаимодействий

1. По субъектам. В зависимости от численности растений, влияющих на окружение, а также от количества организмов, подверженных этому влиянию, различают:

• Индивидуальные взаимодействия, которые осуществляются одним растением на один живой организм.
• Коллективные взаимодействия, к которым относят взаимоотношения коллективов растений между собой или же с отдельными особями.

2. По способам воздействия. По типу прямого или косвенного влияния, оказываемого растениями, фитогенные экологические факторы бывают:

• Механическими, когда взаимодействия характеризуются изменением пространственного положения тела и сопровождаются соприкосновением или давлением различных частей растения на соседние организмы.
• Физическими, когда говорят о влиянии слабых электрических полей, генерируемых растениями, на их способность распределять почвенные растворы между близрастущими растениями. Это происходит потому, что между мелкими сосущими корешками возникает некоторая разность электрических потенциалов, оказывающая влияние на интенсивность процесса поглощения ионов из почвы.
• Экологическими, представляющими собой основные фитогенные факторы. Проявляются они в трансформации всей окружающей среды под действием растений или только какой-то ее части. Но при этом у них нет специфического характера, воздействие это не отличается от влияния неживых объектов.
• Ценотическими, свойственными исключительно живым организмам (растениям и животным) характеризующимся активностью. Примером фитогенного фактора можно назвать одновременное потребление соседствующими растениями тех или иных питательных веществ из одного источника, а в случае их дефицита включается определенное распределению химических соединений между растениями.
• Химическими, называемыми также аллелопатией. Проявляются они в угнетении или стимулировании основных жизненных процессов химическими веществами, выделяющимися в ходе жизнедеятельности растений (или при их отмирании). Важно, что они не являются продуктами питания животных или растений.
• Информационно-биологическими, когда происходит передача генетической информации.

3. По участию среды. По данному признаку фитогенные факторы подразделяются на:

• Непосредственные, включающие все механические взаимодействия, например, переплетение и срастание корней.
• Топические, сводящиеся к трансформированию или созданию растениями каких-либо элементов среды (свет, питание, тепло и другое).

4. По роли среды в получении питания бывают:

• Трофическими, заключающимися в изменении под влиянием растений количества или состава веществ, их состояния.
• Ситуационными, которые опосредованно влияют на качество и количество получаемого питания. Так, примером фитогенного фактора является способность одних растений изменять рН почвы, что сказывается на усвоении питательных веществ из нее другими организмами.

5. По последствиям. В зависимости от того, каким образом жизнедеятельность растений повлияет на соседние растения, различают:

• Конкуренцию и взаимоограничение.
• Приспособление.
• Изживание, являющееся важнейшей формой взаимодействия растений при сменах их сообществ.
• Недопущение, проявляющееся в создании одним видом растений неблагоприятных фитогенных экологических факторов для развития других видов на стадии прорастания семян или зачатков, что приводит к гибели всходов.
• Самоограничение, возникающее в фазе интенсивного роста растительных организмов. Сводится оно к активному переводу минеральных питательных веществ из недоступных для питания форм в доступные, но потребление их растениями отстает по скорости от этого процесса. Это приводит к задержке или прекращению их роста.
• Самоблагоприятствование, заключающееся в способности растений менять среду и для себя. Такие фитогенные факторы и их особенности определяют состояние какого-либо биотопа, например сосновых древостоев, в моховых синузиях.

Стоит отметить, что одно и то же воздействие по разным признакам этой классификации можно отнести к различным типам. Так, конкуренция как последствие взаимодействия носит также трофический, топический, ценотический и индивидуальный характер.

Конкуренция

Понятию конкуренции в биологической науке уделяется внимание уже не один десяток лет. Толкование его было размыто или, напротив, слишком узко.

Сегодня под конкуренцией понимают такие взаимодействия, при которых ограниченное количество питания распределяется непропорционально потребностям взаимодействующих организмов. В результате прамых взаимодействий фитогенные факторы приводят к тому, что растения с большими потребностями получают большие количества питания, чем это было бы при пропорциональном распределении. Возникает конкуренция при использовании одного источника питания в одно и то же время.

Механизм конкурентных отношений удобно рассмотреть на примере взаимодействия трех деревьев, питающихся из одного источника. Ресурсы среды имеют дефицит необходимых им веществ. Через некоторое время прирост двух из них уменьшается (угнетенные деревья), у третьего - увеличивается с постоянными показателями (господствующее растение). Но этой ситуацией не учитывается возможность одинаковых потребностей соседствующих деревьев, что не привело бы к разнице в росте.

В реальности ресурсы среды непостоянны по следующим причинам:

• осваивается пространство;
• меняются климатические условия.

Жизнедеятельность дерева вполне можно выразить соотношением трех величин:

• потребности - максимум веществ и энергии, который может принять растение;
• минимум, который необходим для его жизнедеятельности;
• реальный уровень питания.

С ростом размеров уровень потребностей, как и минимум, повышается до наступления старения. Реальный уровень питания, получаемый деревьями, зависит от многих факторов, в числе которых "социальные отношения" в ценозе. Угнетенные деревья получают минимальное количество биогенных веществ, что является причиной их элиминации. Господствующие экземпляры в меньшей мере зависят от ценотической обстановки. И прирост зависит от условий абиотической среды.

Со временем число деревьев на единицу площади уменьшается и изменяется соотношение ценотических классов: доля господствующих деревьев увеличивается. Это приводит к тому, что в спелом лесу наблюдается преобладание господствующих деревьев.

Итак, конкуренцию как фитогенный фактор прямого взаимодействия между организмами можно представить как процесс неравномерного распределения ресурсов, характеризующийся несоответствием потребностям, что приводит к разделению растений на различные ценотические группы и к гибели угнетенных.

Взаимоограничение отличается от конкуренции пропорциональным распределением питательных ресурсов среды. Хотя многие исследователи относят его к одному из видов конкуренции - симметричной. Такое взаимодействие появляется между особями с примерно равными конкурентными способностями одного или различных видов.

Возникновение конкуренции

Между растениями конкуренция может возникнуть лишь при соблюдении следующих условий:

• качественное и количественное сходство потребностей;
• совместное потребление ресурсов из общего источника;
• существующий дефицит ресурсов окружающей среды.

Очевидно, что при избытке ресурсов потребности каждого растения полностью удовлетворяются, что не относится к фитогенным факторам. Однако в противоположном случае, да еще и при совместном питании начинается борьба за существование. Если активные корни растений находятся в одном почвенном слое, контактируют друг с другом, сложно судить о равномерном распределении биогенных веществ. Если корни или кроны располагаются в разных слоях, то питание не считается одновременным (оно является последовательным), а значит, нельзя говорить и о конкуренции.

Примеры конкуренции между растениями

Конкуренция может идти за свет, за питательные вещества почвы и за насекомых-опылителей. Повлиять на нее могут не только сами биогенные вещества, но и множество фитогенных факторов. Примером может быть формирование густых зарослей на почвах, в которых много минерального питания и влаги. Основная борьба в этом случае ведется за свет. Но на бедных почвах обычно каждому растению достается необходимое количество ультрафиолетовых лучей, а борьба идет за почвенные ресурсы.

Результатом внутривидовой конкуренции является распределение деревьев одного вида на классы Крафта. По своей мощности растения могут относиться к:

• I классу, если они господствующие, имеют толстый ствол и толстые сучья от основания ствола, обладают раскидистой кроной. Они пользуются достаточным притоком солнца и извлекают из почвы огромные количества воды и питательных элементов благодаря развитой корневой системе. Встречаются единично в лесу.
• II классу, если они также господствующие, самые высокие, но с меньшим диаметром ствола и чуть менее мощной кроной.
• III классу, если они мельче, чем предыдущий класс, но еще имеют открытую для солнечных лучей вершину. Они также преобладают в лесу и наряду со II классом образуют основную массу деревьев.
• IV классу, если деревья тонкие, мелкие, не получают прямого солнечного света.
• V классу, если деревья находятся на стадии отмирания или уже мертвые.

Конкуренция за опылителей также важна для растений, в ней побеждает вид, наилучшим образом привлекающий насекомых. Преимуществом может стать большее количество нектара или его сладость.

Адаптивные взаимодействия

Они проявляются в том, что фитогенные факторы, трансформирующие среду, делают ее свойства допустимыми для растений-акцепторов. Чаще всего изменение происходит незначительное, а во всей мере проявляются они только тогда, когда воздействующий вид представляет собой мощный эдификатор, да и представлен он должен быть в полном диапазоне развития.

Одной из форм механических контактов является использование одним организмом другого растения в качестве субстрата. Называют такое явление эпифитизмом. Порядка 10 % всех видов растительных организмов являются эпифитами. Экологический смысл этого явления состоит в своеобразном приспособлении к световому режиму в условиях густых тропических лесов: эпифиты получают возможность выбраться к световым лучам без существенных затрат на рост.

Физиологические контакты различных растений включают паразитизм и сапротрофизм, что также относится к фитогенным факторам. Не стоит забывать и о мутуализме, примером которого является симбиоз мицелия гриба и корней растений. Несмотря на то что грибы получают от растений углеводы, их гифы увеличивают всасывающую поверхность корня в десять раз.

Формы связей

Всевозможные механизмы как положительных, так и отрицательных взаимодействий между различными живыми организмами сами по себе могут быть весьма тонкими и неочевидными. Относительно недавно группой ученых были подробно изучены воздействия растений на окружение с помощью прижизненного элиминирования в окружающую среду сложных органических веществ, имеющих защитную функцию. Такие взаимосвязи между растениями получили наименование аллелопатических. Они существенным образом влияют на размер получаемой биопродукции растений (не только культурных, но и дикорастущих), а также определяют оптимальные способы чередования культур в садово-огородных посадках (например, яблоня лучше развивается после смородины или малины, сливу лучшие высаживать на те места, где раньше росли груши или персики).

Основными формами связей между растениями и животными в биоценозах, по В. Н. Беклемишеву, являются:

• Топические связи, которые возникают из-за того, что один или несколько организмов изменяют среду обитания других в благоприятную сторону. Например, сфагновые мхи имеют свойство подкислять почвенный раствор, что создает благоприятные условия на болотах для росянки и клюквы.
• Трофические связи, которые состоят в том, что представители одного вида используют особь другого вида, продукты ее жизнедеятельности или остатки в качестве источника пищи. Благодаря трофическим связям аисты входят в водно-болотные ценозы, а лоси поселяются обычно в осиновых лесах.
• Фабрические связи, возникающие тогда, когда особи некоторых видов используют представителей других видов для строительства своих гнезд или жилищ. Так, деревья предоставляют птицам дупла или ветви для строительства гнезд.

• Форические связи, которые возникают вследствие способствования одного вида перемещению особей другого. Растения с сочными плодами расселяются обширнее благодаря тому, что животные обеспечивают им транспортировку семян.