Исследование политенных хромосом - уникальный шанс заглянуть внутрь клетки и увидеть процессы, происходящие с генетическим материалом живых организмов. Как строится и функционирует наследственность? В этой статье мы разберем основные этапы изучения гигантских хромосом насекомых и то, как эти исследования помогают понять работу генов.
Открытие политенных хромосом
Политенные хромосомы были впервые описаны французским биологом Эдуардом-Жераром Бальбиани в 1881 году. Он обнаружил эти уникальные структуры в клетках слюнных желез комара-звонца Chironimus.
Впервые политенные хромосомы были описаны Эдуардом-Жераром Бальбиани (фр. Édouard-Gérard Balbiani) в 1881 году в клетках слюнных желез представителя рода Chironimus из семейства комары-звонцы (Chironomidae) [3].
Однако природа этих объектов долгое время оставалась неясной. Только в 1930-х годах благодаря работам Эмиля Хайтца и Ханса Бауэра удалось понять, что это за структуры.
Терминология
Термин "политенные хромосомы" был предложен П. Коллером в 1935 году, а в 1937 году его окончательно ввел в научный оборот С. Дарлингтон.
Дальнейшие открытия
В дальнейшем гигантские хромосомы были обнаружены и у других организмов, в том числе:
- у личинок двукрылых насекомых в клетках кишечника, мальпигиевых сосудов;
- у растений в клетках, связанных с развитием зародыша (например, горох);
- у инфузорий при формировании макронуклеуса.
Значение открытия
Открытие политенных хромосом дало ученым уникальную возможность детально изучить строение хромосом в живой клетке. В частности:
- Было выполнено картирование хромосом (Кэлвин Бриджес, 1935 год);
- Появилась возможность визуализировать активные и неактивные участки хроматина;
- Можно изучать общую структуру хроматина в действии.
Строение политенных хромосом
Политенные хромосомы значительно отличаются по своим размерам и строению от обычных хромосом. Рассмотрим их особенности подробнее.
Размеры
Политенные хромосомы в 100-200 раз длиннее и в 1000 раз толще, чем хромосомы обычных клеток. Например, общая длина 4 пар хромосом в слюнных железах дрозофилы составляет 2000 мкм, тогда как в соматических клетках эта величина равна всего 7,5 мкм.
Поперечная исчерченность
Характерной особенностью политенных хромосом является их поперечная исчерченность. Она обусловлена чередованием участков с разной степенью спирализации - так называемых хромомеров. В темных дисках хроматин наиболее плотно упакован, а светлые участки соответствуют раскрытым областям с высокой транскрипционной активностью.
Функционирование политенных хромосом
Политенные хромосомы образуются в результате многократной репликации ДНК без последующего деления клетки (процесс эндомитоза). Важную роль в регуляции этого процесса играют:
- Стероидные гормоны, в частности экдизон;
- Белки, синтезированные ранее активированными генами.
Дифференциальная экспрессия генов
В политенных хромосомах наблюдается ярко выраженная дифференциальная экспрессия генов. Это проявляется в локальной декомпактизации хроматина и формировании структур, называемых пуфами и кольцами Бальбиани.
Повышенная экспрессия генов
Благодаря наличию многочисленных копий генов в политенных хромосомах значительно усиливается их экспрессия по сравнению с обычными клетками. Это необходимо, например, для выработки большого количества специфических белков в клетках слюнных желез дрозофилы.
Междисковые участки
Междисковые участки политенных хромосом соответствуют декомпактизованному хроматину с высокой транскрипционной активностью. В этих областях сосредоточены регуляторные элементы генома и промоторы конститутивно активных генов.
Исследовательский потенциал
Уникальные свойства политенных хромосом открывают широкие возможности для исследований структуры и функционирования хромосом и генов, в частности:
- Картирование генов и их функционально важных участков;
- Изучение общей организации хроматина;
- Идентификация видов насекомых по структуре хромосом.
Структура четвертой хромосомы дрозофилы
Четвертая хромосома дрозофилы обладает уникальным белковым составом хроматина и нетипичной организацией. Тем не менее, исследования показали, что принцип ее дисковой структуры в целом соответствует остальному геному:
- Междиски обогащены декомпактизованным транскрипционно активным хроматином;
- Диски содержат более компактный хроматин с преимущественно кодирующими участками генов.
Особенности организации длинных генов
Длинные гены могут занимать серию из нескольких чередующихся дисков и междисков на протяжении политенной хромосомы. Например, ген длиной 100 тыс. пар оснований может включать в себя:
- Транскрипционно активный промотор в междиске;
- Участок кодирующей последовательности в сером диске;
- Интрон в следующем междиске;
- Опять кодирующий участок в сером диске и т.д.
Таким образом, организация длинных генов тесно связана с дисковой структурой политенных хромосом.
Политенные хромосомы у других организмов
Политенные хромосомы были обнаружены не только у дрозофилы, но и у некоторых других насекомых и растений.
- У личинок комаров-звонцов (Chironomidae) в слюнных железах формируются особые структуры - пуфы и кольца Бальбиани. Образование и исчезновение пуфов регулируется гормонами и отражает стадию развития.
- У растений гигантские хромосомы возникают в клетках, участвующих в развитии зародыша. Например, у гороха они описаны в синергидном ядре.
- Политенные хромосомы в макронуклеусе характерны для некоторых видов инфузорий.
Таким образом, политенная структура хромосом не является исключительно признаком дрозофилы, а встречается у животных и растений с различной организацией генома.
Перспективы дальнейшего изучения
Политенные хромосомы доказали свою эффективность в качестве модели для изучения функционирования генетического аппарата клетки. С применением современных молекулярно-генетических и цитологических методов открываются новые возможности для дальнейших исследований с использованием этой уникальной системы.
