Для эмбрионального периода развития позвоночных животных характерно образование временных (провизорных) органов, таких как хорион, желточный мешок, аллантоис и амнион. Последний из них играет одну их самых главных ролей, так как вырабатывает околоплодные воды, обеспечивающие среду для развития организма. О том, что такое амнион, как он образуется, какое имеет строение и назначение – читайте далее.
Что такое амниотическая оболочка?
Амниотическая оболочка или амнион – это временный орган, обеспечивающий для развития зародыша комфортную водную среду. Он представляет собой сплошную оболочку, которая участвует в выработке околоплодных вод, начиная с седьмой недели эмбриогенеза.
Амнион возникает в тесной взаимосвязи с хорионом или, как его часто называют, серозой. Их закладка возникает на определенном расстоянии от головного конца зародыша в виде поперечной складки, которая в дальнейшем по мере роста изгибается над ним и закрывает подобно капюшону. Далее амниотические складки, а точнее их боковые участки, нарастают по обеим сторонам эмбриона по направлению спереди назад, сближаясь все сильнее. В конце концов они соединяются друг с другом и срастаются. Зародыш оказывается заключенным в водную оболочку (амниотическую полость).
Однако жидкостью она заполняется не сразу, а постепенно. Первоначально полость имеет вид узкой щели между внутренней поверхностью амниотической складки и зародышем. Далее она заполняется амниотической жидкостью (продукт жизнедеятельности клеток) и растягивается. С внезародышевыми частями организма эмбрион связан только посредством пупочного канатика. На фото выше эмбрион человека на 7 неделе развития.
Амниоты и анамнии
Амнион возник в процессе эволюции в связи с переходом позвоночных животных на сушу из воды. Изначально основное его предназначение – это защита зародышей от высыхания при развитии не в водной среде. В связи с этим все позвоночные, откладывающие яйца (пресмыкающиеся и птицы), а также млекопитающие – это амниоты или, иначе говоря животные, чьи зародыши имеют яйцевые оболочки.
Предшествующие им классы и надклассы (рыбы, земноводные, круглоротые, головохордовые) откладывают икру в водной среде, и какая-либо дополнительная оболочка им не требуется. Поэтому эту группу животных называют анамниями. Их существование связано с водной средой, в которой они проводят большую часть жизни, либо ее начальные стадии (яйцевые, личиночные).
Развитие амниона и особенности строения
Формирование амниона происходит из внезародышевой эктодермы и мезенхимы. У человеческого зародыша он появляется на второй стадии гаструляции в виде небольшого пузырька в составе эпибласта. На исходе седьмой недели соединительная ткань амниона и хориона входят в контакт. Эпителий амниотического мешка переходит на амниотическую ножку, которая позднее превращается в пупочный канатик и смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона в области пупочного кольца. Амниотическая оболочка образует стенку своеобразного резервуара, заполненного жидкостью, в которой находится зародыш.
На ранних стадиях развития эпителий амниона – это однослойный, плоский ряд тесно прилегающих друг к другу крупных полигональных клеток. Многие из них делятся митозом. На третьем месяце эмбриогенеза эпителий становится призматическим, на его поверхности появляются ворсинки. В апикальной части клеток присутствуют вакуоли различной величины, их содержимое выделяется в амниотическую полость. Эпителий амниона в районе плацентарного диска призматический и однослойный, лишь местами многорядный. Он выполняет в основном секреторную функцию. Эпителий вне плацентарного амниона, главным образом, проводит резорбцию околоплодных вод.
Соединительная строма амниотической оболочки имеет базальную мембрану, слой волокнистой, плотной соединительной ткани и слой рыхлой, губчатой соединительной ткани, связывающей амнион с хорионом.
Амнион у пресмыкающихся
Как уже было сказано выше, амниоты – это хордовые животные, у которых в процессе индивидуального развития формируются особенные зародышевые оболочки (аллантоис и амнион). У млекопитающих, птиц и пресмыкающихся эмбриогенез имеет общие черты. Однако на самой нижней ступени эволюции находятся рептилии.
Провизорные (временные) органы, к которым в том числе относится и амнион, у зародышей пресмыкающихся возникают также, как у костистых и хрящевых рыб. Большое количество желтка приводит к образованию желточного мешка. Первые животные, у зародышей которых в процессе эволюции появилась водная оболочка, – это рептилии. Их яйца не имеют белка и развивающийся эмбрион тесно прилегает к подскорлуповым оболочкам. Постепенно он погружается в разреженный желток, прогибая слой внезародышевой эктодермы, и она образует амниотические складки вокруг его тела. Процесс их смыкания идет постепенно. В конечном итоге образуется амниотическая полость. Складки не смыкаются только на заднем конце зародыша. Там остается узкий канал, связывающий амниотическую и серозную полость.
Образование амниона у птиц
Процесс образования провизорных органов у птиц и рептилий имеет много общего. Желточный мешок у пернатых образуется точно так же. Формирование серозной и амниотической оболочек происходит по-другому. Яйца птиц имеют толстый слой белка, располагающегося под подскорлуповой оболочкой. Погружение зародыша в желток не происходит, он приподнимается над ним, а по обеим сторонам формируются углубления, называемые туловищными складками. Разрастаясь и углубляясь, они приподнимают зародыш и способствуют сворачиванию в трубку кишечной энтодермы. Затем туловищные складки продолжаются в амниотические, которые срастаются над эмбрионом и образуют амниотическую полость.
Различие в строении яйца птицы и рептилии не повлияли на механизм развития аллантоиса. У представителей этих двух групп амниот оно происходит аналогично. Аллантоис птиц и рептилий выполняет идентичные функции.
Значение амниона
Хорион, аллантоис и амнион – это зародышевые оболочки, характерные для всех высших позвоночных животных и некоторых беспозвоночных. С точки зрения эволюции данные органы можно рассматривать как выработавшиеся в течении длительного времени адаптации эмбриона. Они вместе с желточным мешком защищают его от разнообразных факторов внешней среды. Данные эмбриональные адаптации возникли и совершенствовались посредством естественного отбора, то есть под влиянием изменяющихся условий биотической и абиотической среды.
Если выражаться образно, то амнион – это аквариум, в котором эмбрионы позвоночных и некоторых беспозвоночных животных повторяют водный образ жизни своих далеких предков. Наличие оболочки гарантирует развитие плода в среде с наиболее оптимальным составом белков, электролитов и углеводов.
В околоплодных водах содержатся антитела, обеспечивающие защиту зародыша от болезнетворных факторов. Кроме того, водная среда выполняет амортизирующую функцию при различных ударах, сотрясениях и профилактическую – при механических повреждениях плода.
