Фотосинтез - один из важнейших процессов на нашей планете. Он позволяет растениям, водорослям и некоторым бактериям преобразовывать солнечный свет в химическую энергию, запасая ее в органических веществах. Без фотосинтеза была бы невозможна жизнь в том виде, в котором мы ее знаем.
В статье подробно разбирается, что представляет собой фотосинтез, из каких фаз состоит, и что при этом происходит в растении на молекулярном уровне. Особое внимание уделено значению фотосинтеза - почему этот процесс так важен для поддержания жизни на Земле.
Строение хлоропластов
Хлоропласты играют ключевую роль в процессе фотосинтеза, обеспечивая преобразование солнечной энергии в энергию химических связей. Их строение оптимизировано для эффективного протекания всех стадий этого жизненно важного процесса. Значение фотосинтеза трудно переоценить: он обеспечивает атмосферу кислородом, а всем живым организмам - пищей и энергией.
Хлоропласт имеет две мембраны и сложную систему внутренних мембран. Внутренние мембраны, называемые тилакоидами, образуют стопки - граны. Между ними находится строма. Такая организация позволяет пространственно разделить разные стадии фотосинтеза для повышения эффективности.
В хлоропластах также содержатся специальные пигменты - хлорофиллы и каротиноиды. Они улавливают энергию света и запускают всю цепочку биохимических реакций, в результате которых образуются сахара и кислород - основные продукты значения фотосинтеза в природе.
Пигменты хлоропластов
Основными пигментами хлоропластов являются хлорофиллы и каротиноиды. Хлорофиллы выполняют ключевую роль в поглощении световой энергии и преобразовании ее в химическую энергию органических соединений. Благодаря хлорофиллам растения приобретают зеленый цвет. Каротиноиды дополняют действие хлорофиллов, поглощая свет в тех диапазонах, где хлорофиллы менее эффективны. Кроме того, каротиноиды защищают хлоропласты от избыточного освещения.
Таким образом, пигменты хлоропластов играют ключевую роль в процессе фотосинтеза, обеспечивая улавливание световой энергии и запуск всей цепочки биохимических реакций по синтезу органических веществ из неорганических. Без этих пигментов значение фотосинтеза для жизни на Земле было бы невозможно, так как не происходило бы преобразование солнечной энергии в энергию химических связей.
Роль фотосинтеза в природе определяется именно способностью зеленых растений улавливать энергию Солнца и запасать ее в виде органических соединений. Этот процесс лежит в основе всей пищевой цепи на нашей планете и круговорота углерода в биосфере. Так что без пигментов хлоропластов значение фотосинтеза для поддержания жизни на Земле было бы ничтожно.
- Хлорофиллы - основные пигменты фотосинтеза
- Каротиноиды - вспомогательные пигменты
- Пигменты улавливают свет и запускают реакции фотосинтеза
Фазы фотосинтеза
Процесс фотосинтеза состоит из двух основных фаз - световой и темновой. Световая фаза может проходить только на свету и включает ряд процессов:
- Поглощение квантов света пигментами хлоропластов
- Передача энергии возбуждения к реакционным центрам фотосистем
- Разделение зарядов в реакционных центрах с образованием восстановителя НАДФ•Н и протонов
- Перенос электронов по электронно-транспортной цепи с выделением энергии
- Синтез АТФ из АДФ и фосфата с использованием энергии трансмембранного переноса протонов
В результате световой фазы фотосинтеза запасается химическая энергия в виде АТФ и НАДФ•Н. Эти соединения используются затем в темновой фазе для синтеза углеводов из СО2. Темновая фаза протекает уже без участия света при помощи ферментов в строме хлоропласта.
Такое разделение фотосинтеза на световую и темновую фазы позволяет эффективно использовать энергию света, накапливать ее в устойчивых соединениях и затем расходовать по мере необходимости на синтез органических веществ. Без такой регуляции значение фотосинтеза для растений и экосистемы в целом было бы гораздо ниже.
Световая фаза
Световая фаза фотосинтеза - это цепочка сложнейших процессов, происходящих в мембранах тилакоидов хлоропластов. Она включает поглощение квантов света, передачу возбуждения к реакционным центрам фотосистем, разделение зарядов и транспорт электронов с выделением энергии.
Ключевая роль здесь принадлежит пигментам (хлорофиллам и каротиноидам), которые улавливают кванты света и приходят в возбужденное состояние. Затем энергия передается по цепочке других пигментов и белковых комплексов к главным «работникам» - реакционным центрам фотосистем I и II.
В реакционных центрах хлорофилл отдает электрон, создавая разность потенциалов - фактически запасая энергию в виде высокоэнергетических электронов. Эти электроны переносятся дальше по электронно-транспортной цепи, постепенно теряя энергию.
Высвобождающаяся энергия идет на синтез АТФ из АДФ и фосфата - ключевого аккумулятора химической энергии в клетке. Оконечным акцептором электронов выступает НАДФ+, превращаясь в восстановленную форму НАДФ•Н. Так формируются главные энергетические и восстановительные эквиваленты, необходимые для дальнейшего синтеза органики.
Без четко организованной и управляемой световой фазы значение фотосинтеза для растений и экосистем было бы намного ниже. Ведь именно здесь из хаотичного потока фотонов солнечного света создается упорядоченный поток электронов и протонов, энергия которых аккумулируется в химических соединениях, так необходимых для жизни.
Темновая фаза
Если в световой фазе фотосинтеза происходит запасание энергии света в виде АТФ и восстановителя НАДФ•Н, то в темновой фазе эта энергия расходуется на синтез углеводов из СО2.
Ключевая роль здесь принадлежит циклу Кальвина - сложной системе ферментативных реакций, направленных на фиксацию СО2 и превращение его в органические соединения. Первым этапом является карбоксилирование 5-углеродного акцептора СО2 с образованием 6-углеродной нестойкой молекулы, быстро распадающейся на две 3-углеродные части.
Дальше под действием ферментов и с использованием АТФ и НАДФ•Н эти 3-углеродные молекулы преобразуются в различные сахара - глюкозу, фруктозу и другие. Часть сахаров идет на синтез крахмала, основного запасного углевода растений. А исходный акцептор восстанавливается для нового цикла фиксации СО2.
Как видно, без слаженной работы ферментов темновой фазы, направленной на улавливание СО2 и синтез из него органики с использованием энергии АТФ и НАДФ•Н, значение всего процесса фотосинтеза было бы ничтожным. Ведь именно здесь из хаотично движущихся молекул СО2, АТФ, НАДФ•Н и других веществ создается высокоорганизованная система - растущий организм со сложными органическими соединениями.
Цикл Кальвина
Цикл Кальвина лежит в основе темновой фазы фотосинтеза и позволяет растениям усваивать СО2 воздуха с образованием органических веществ. Этот цикл представляет собой четкую последовательность из 11 ферментативных реакций, в ходе которых происходит фиксация молекул СО2 и включение их в состав углеводов.
Первым и ключевым ферментом является Рубиско, катализирующая реакцию карбоксилирования 5-углеродного соединения рибулозо-1,5-бисфосфата с образованием нестойкой 6-углеродной молекулы. Она быстро распадается на две 3-углеродные части, которые затем превращаются в глюкозу, фруктозу и другие сахара.
Таким образом, именно благодаря строго регулируемой системе ферментативных реакций цикла Кальвина становится возможным включение неорганического углерода в органические соединения растений. А без этого значение всего процесса фотосинтеза для биосферы Земли было бы крайне низким.
Ведь цикл Кальвина позволяет не только использовать энергию света, запасенную в АТФ и НАДФ•Н, но и улавливать огромные объемы СО2, снижая его концентрацию в атмосфере, что имеет колоссальное значение для регуляции климата планеты и предотвращения парникового эффекта.
Таким образом, можно утверждать, что именно благодаря строго упорядоченным ферментативным реакциям цикла Кальвина проявляется глобальная роль фотосинтеза в формировании состава атмосферы, развитии жизни и поддержании основных биогеохимических циклов планеты.
Фермент Рубиско
Рибулозо-1,5-бисфосфат карбоксилаза/оксигеназа, или Рубиско, - ключевой фермент цикла Кальвина и, соответственно, всего фотосинтеза растений. Этот фермент катализирует реакцию фиксации СО2 на первом этапе цикла.
Рубиско представляет собой большой белковый комплекс из 8 крупных и 8 малых субъединиц. Активным центром является большая субъединица, которая связывает молекулы СО2 и субстрата, а также содержит кофакторы марганец и магний.
Трудно переоценить значимость Рубиско для реализации фотосинтеза и всех остальных процессов жизнедеятельности на планете. Этот фермент фиксирует колоссальное количество углерода, изымая его из атмосферы в виде СО2. По оценкам, за год через Рубиско на Земле пропускается примерно 10^11 тонн СО2.
Без этого гигантского потока углерода значение фотосинтеза для биосферы и климата было бы совершенно иным. Концентрация СО2 в атмосфере резко возросла бы, что привело к неконтролируемому парниковому эффекту и глобальной катастрофе.
Образование АТФ
Одним из ключевых процессов, происходящих в световую фазу фотосинтеза, является синтез АТФ - основного аккумулятора химической энергии в клетке. Этот процесс осуществляется с помощью фермента АТФ-синтазы, использующего энергию трансмембранного переноса протонов.
В ходе работы электронно-транспортной цепи и разделения зарядов в фотосистемах во внутреннее пространство тилакоидов (люмен) переносятся протоны. Так создается электрохимический и концентрационный градиент протонов между люменом и стромой хлоропласта.
Этот градиент протонов является источником энергии для синтеза АТФ из АДФ и фосфата. Протоны диффундируют через мембрану тилакоида с помощью АТФ-синтазы, отдавая ей часть своей энергии. Фермент использует эту энергию для фосфорилирования АДФ с образованием АТФ.
Синтезированный таким образом АТФ аккумулирует бóльшую часть энергии, высвободившейся при переносе электронов в световую фазу. Без этого механизма запасания значение всей световой стадии фотосинтеза резко упало бы, так как невозможно было бы сохранить энергию для последующих темновых реакций.
Образование кислорода
Одним из важнейших результатов световой фазы фотосинтеза является выделение кислорода. Кислород образуется в процессе фотолиза воды, когда молекула хлорофилла фотосистемы II, поглотив квант света, теряет электрон. Этот электрон восполняется за счет разложения молекулы воды с образованием протонов, электронов и молекулы кислорода.
Таким образом, фотосинтез играет ключевую роль в поддержании состава земной атмосферы, обеспечивая ее кислородом. Ежегодно в процессе фотосинтеза на Земле производится огромное количество кислорода:
- около 200 миллиардов тонн
- в 10 раз больше, чем выделяется при дыхании живых организмов
Без фотосинтеза и выделения кислорода содержание кислорода в атмосфере быстро снизилось бы до критических значений, и это привело бы к гибели большинства живых организмов на планете. Таким образом, "значение фотосинтеза" для поддержания жизни на Земле трудно переоценить.
| Процесс | Результат |
| Фотолиз воды | Выделение кислорода |
Помимо этого, выделяемый растениями кислород участвует в образовании озонового экрана, защищающего поверхность планеты от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Таким образом, "значение фотосинтеза в природе" заключается также в поддержании условий, благоприятных для жизни.
Подводя итог, можно констатировать, что роль фотосинтеза в формировании и сохранении среды обитания на Земле является определяющей. Без этого процесса не только атмосфера, но и вся биосфера планеты кардинально изменились бы, что сделало бы невозможным существование человечества.
Продукты фотосинтеза
В результате фотосинтеза образуется целый ряд важнейших органических соединений. Основные продукты фотосинтеза - это углеводы, прежде всего глюкоза, которая затем превращается в полисахарид крахмал и откладывается в виде крахмальных зерен как запас питательных веществ.
Помимо этого, в процессе фотосинтеза синтезируется целлюлоза - важнейший структурный полисахарид растительных клеток, из которого построены клеточные стенки растений. Также в небольших количествах образуются другие органические соединения - липиды, аминокислоты, фенольные соединения и др.
Очень важным результатом является также фиксация углекислого газа из атмосферы и включение его в состав органических молекул. Этот процесс имеет огромное значение фотосинтеза для регуляции газового состава атмосферы Земли.
- Ежегодно в процессе фотосинтеза фиксируется свыше 200 млрд тонн СО2.
- Это компенсирует выбросы СО2 в атмосферу от дыхания и разложения органики, не давая накапливаться парниковому газу в атмосфере.
Еще одним чрезвычайно важным продуктом является молекулярный кислород, выделяющийся в процессе фотолиза воды. Этот кислород используется для дыхания практически всеми живыми организмами на Земле. Кроме того, из выделяемого кислорода в верхних слоях атмосферы образуется озон, защищающий биосферу от жесткого ультрафиолетового излучения.
Таким образом, благодаря фотосинтезу создается огромная биомасса растений, а также поддерживается газовый состав атмосферы, благоприятный для жизни. Поэтому значение фотосинтеза для биосферы Земли трудно переоценить. Весь животный мир планеты напрямую или опосредованно зависит от продуктов этого процесса.
Даже ископаемое топливо, которое человек активно использует уже около 300 лет, является результатом фотосинтеза древних растений. Уголь, нефть и газ - это результат преобразования огромных количеств биомассы, накопившейся за миллионы лет эволюции растительного мира.
Масштабы значения фотосинтеза для человеческой цивилизации видны из таких цифр:
- до 88% всей энергии, потребляемой человечеством, было запасено в виде ископаемого органического топлива в результате фотосинтеза;
- сжигание 1 тонны нефти эквивалентно энергии фотосинтеза, накопленной примерно 500 тоннами древней биомассы.
Таким образом, современная цивилизация до сих пор в огромной степени «ездит» на продуктах фотосинтеза далекого прошлого нашей планеты. А возобновляемая биоэнергетика, основанная на сжигании древесины, биогаза из навоза и растительных отходов, использует продукты «свежего» ежегодного фотосинтеза.
Значение для атмосферы
Одно из важнейших значений фотосинтеза состоит в поддержании газового состава атмосферы, благоприятного для существования жизни на Земле. В процессе фотосинтеза происходит поглощение углекислого газа и выделение кислорода, что препятствует избыточному накоплению парниковых газов в атмосфере и поддерживает высокое содержание кислорода, необходимое для дыхания живых организмов.
Вклад фотосинтеза в регуляцию состава атмосферы огромен:
- ежегодно в процессе фотосинтеза поглощается и включается в органику около 200 млрд тонн углекислого газа, что примерно компенсирует годовые выбросы CO2 в атмосферу от дыхания и разложения органических остатков;
- количество кислорода, выделяемого при фотосинтезе (около 200 млрд тонн в год), примерно в 20 раз превышает количество кислорода, расходуемое на дыхание живых организмов.
Если бы не фотосинтез, концентрация кислорода в воздухе быстро упала бы ниже критического уровня, а концентрация углекислого газа, наоборот, резко возросла из-за постоянных выбросов от дыхания и разложения органики. Это привело бы к полному нарушению сложившегося химического равновесия атмосферы и гибели подавляющего большинства наземных форм жизни из-за нехватки кислорода и усиления парникового эффекта.
Дополнительный вклад фотосинтеза в стабилизацию климата Земли состоит в том, что углерод органических остатков (опавшей листвы, отмерших корней и пр.) может депонироваться в почве или осадочных породах. Часть этого органического углерода со временем превращается в ископаемое топливо. Таким образом происходит замыкание глобального биогенного круговорота CO2 с характерным временем порядка 300-500 млн лет.
Еще один важный вклад фотосинтезирующих организмов в поддержание комфортных условий на поверхности Земли - это участие выделяемого ими кислорода в формировании озонового экрана. Озоновый слой в стратосфере защищает всю биосферу от избыточного жесткого ультрафиолетового излучения Солнца, опасного для жизни.
Таким образом, можно с уверенностью констатировать, что ведущая роль в создании и сохранении на Земле газовой оболочки, пригодной для жизни, принадлежит фотосинтезирующим организмам. Без "значения фотосинтеза" для регуляции состава атмосферы существование биосферы в ее нынешнем виде было бы невозможно.
Значение для жизни
Трудно переоценить значение фотосинтеза для всего живого на планете. Фотосинтезирующие организмы (растения, водоросли, цианобактерии) являются поставщиками почти всего органического вещества в экосистемах суши и океана. Это органическое вещество служит пищей и строительным материалом для остальных живых организмов на Земле.
Также фотосинтез поставляет кислород для дыхания подавляющего большинства живых существ на планете. Кислородсодержащая атмосфера Земли и весь наземный мир обязаны своим происхождением именно фотосинтезу древних цианобактерий.
Без значения фотосинтеза для биосферы не было бы возможно существование сложных экосистем суши, многообразия животного и растительного мира. Вся пищевая пирамида жизни на Земле базируется на продукции фотосинтеза. Даже хищники высших порядков полностью зависят от растений, поскольку поедаемые ими жертвы тоже питаются растениями либо потребляют других животных-фитофагов.
На долю фотосинтеза приходится подавляющая часть чистой первичной продукции биосферы Земли:
- 90% всего органического вещества на планете имеет растительное происхождение;
- до 75% первичной продукции континентов и до 50% в океане создается фотосинтезирующими организмами.
Именно огромные запасы фитомассы, накопленные за миллиарды лет эволюции фотосинтеза, превратились со временем в месторождения ископаемых углеводородов, угля, горючих сланцев и других видов органического топлива. Такое топливо активно использует человечество на протяжении последних 300 лет для развития современной цивилизации.
Практически вся антропогенная деятельность напрямую зависит от продуктов фотосинтеза:
- Сельское хозяйство основано на выращивании фотосинтезирующих культур;
- 88% мирового энергопотребления обеспечивается за счет сжигания ископаемого органического топлива (результата фотосинтеза прошлых геологических эпох);
- древесина, хлопок, лен и другое растительное сырье являются основой легкой промышленности.
Даже современные биотехнологии основаны на использовании фотосинтезирующих микроорганизмов. В частности, методы генной инженерии позволяют создавать трансгенные штаммы цианобактерий и микроводорослей, способные вырабатывать ценные вещества: биотопливо, витамины, лекарства и т.п. Такие биореакторы на основе фотосинтеза могут стать важной альтернативой традиционной химической промышленности в будущем.
Подводя итог всему вышесказанному, следует отметить поистине вселенское значение фотосинтеза для жизни на нашей планете. Этот естественный процесс превращения солнечной энергии в энергию живого вещества является непреходящей основой всего существования биосферы Земли. И от того, насколько разумно человечество сможет распорядиться этим бесценным даром природы, зависит будущее всей цивилизации.
