Отдел Золотистые водоросли (фото, характеристику и описание отдельных видов вы найдете в данной статье) известен, пожалуй, в основном лишь биологам. Тем не менее его представители играют очень важную роль в природе. Золотистые водоросли – одна из древних групп водорослей. Их предками были первичные амебовидные организмы. Золотистые водоросли имеют сходство с желто-зелеными, диатомовыми и частично бурыми водорослями по набору пигментов, присутствию кремния в оболочках клеток, по составу запасных веществ. Есть основание считать, что они являются предками диатомовых водорослей. Однако это предположение нельзя считать вполне доказанным.
Отдел Золотистые водоросли: общая характеристика
Интересующие нас растения отличаются значительным морфологическим разнообразием. Золотистые водоросли (фото их представлено выше) бывают как одноклеточными, так и многоклеточными, колониальными. Кроме того, среди золотистых водорослей есть весьма своеобразный представитель. Многоядерный таллом у него является голым плазмодием. Таким образом, весьма разнообразны золотистые водоросли.
Строение клетки этих организмов характеризуется наличием разного количества жгутиков. Их число зависит от вида. Обычно их два, однако нужно отметить, что у некоторых видов золотистых водорослей имеется три жгутика. Третий, неподвижный, расположен между двумя подвижными. Он называется гантонемой и характеризуется расширением на конце. Функция гантонемы заключается в том, что клетка с ее помощью прикрепляется к субстрату.
Окраска
Золотистые водоросли – это отдел, который включает в себя преимущественно микроскопические виды. Их хлоропласты, как правило, золотисто-желтого цвета. Из пигментов следует отметить хлорофилл А. Кроме того, был обнаружен хлорофилл Е, а также множество каротиноидов, включая каротин и ряд ксантофиллов, в основном золотистый фукоксантин. Окраска представителей интересующего нас отдела может иметь разные оттенки, в зависимости от преобладания того или иного из этих пигментов. Она может быть от зеленовато-бурой и зеленовато-желтой до чисто золотисто-желтой.
Значение и размножение
Золотистые водоросли, виды которых многочисленны, – это фототрофные организмы. Их значение заключается, главным образом, в создании в водоемах первичной продукции. Кроме того, они участвуют в цепи питания различных гидробионтов, включая рыб, золотистые водоросли. Виды их улучшают газовый режим различных водоемов, где они произрастают. Также они формируют отложения сапропеля.
Отдел Золотистые водоросли характеризуется размножением его представителей с помощью простого клеточного деления, а также с помощью распада многоклеточного таллома или колоний на отдельные части. Ученым известен и половой процесс, представляющий собой типичную автогамию, хологамию или изогамию. В результате процесса размножения появляются эндогенные кремнистые цисты, различающиеся по такому основанию, как характер скульптурированности их оболочки. Эти цисты выполняют важную функцию – они помогают водорослям пережить неблагоприятные условия.
Распространение золотистых водорослей
Водоросли золотистые распространены по всему миру. Однако чаще всего они произрастают в умеренных широтах. Эти растения живут в основном в чистых пресных водах. Водоросли золотистые особенно характерны для сфагновых болот с кислыми водами. Небольшое число данных организмов обитает в соленых озерах и морях. В загрязненных водах они встречаются намного реже. Что касается почв, в них обитают лишь единичные их виды.
Отдел Золотистые водоросли включает в себя представителей нескольких классов. Ниже мы кратко охарактеризуем некоторые из них.
Класс Хризокапсовые
Его представители отличаются наличием сложного таллома, который представлен слизистой структурой. Хризокапсовые включают колониальные формы, неподвижные, пассивно плавающие или прикрепленные. Клетки этих организмов не имеют ни жгутиков, ни поверхностных выпячиваний. Они объединяются в единое целое общей слизью колоний, располагаясь обыкновенно в ее периферических слоях, однако могут находиться и в центральной части.
Класс Хризотриховые
К данному классу относятся золотистые водоросли, имеющие пластинчатую, нитчатую и разнонитчатую структуру. Все эти организмы являются многоклеточными, типично бентосными, прикрепленными. Таллом у них представлен разветвленными или простыми, одно- или многорядными нитями, дисковидными паренхиматозными пластиночками или кустиками. В общую слизь они не погружены.
В этот класс объединяются пресноводные формы, реже морские и солоноватоводные. Хризотриховые являются самой высокоорганизованной группой организмов среди всех золотистых водорослей. Ее представители сходны по внешнему виду с улотриксовыми, относящимися к отделу Зеленых водорослей, а также с гетеротриксовыми, принадлежащими отделу Желто-зеленых водорослей. Отдельные представители хризотриховых напоминают некоторые наиболее просто устроенные бурые водоросли.
Класс Хризосферовые
К данному классу относятся золотистые водоросли, структура тела которых является коккоидной. Клетки этих организмов покрыты целлюлозной оболочкой. Жгуты и ризоподии у представителей данного класса полностью отсутствуют. Эти растения являются одноклеточными, неподвижными. Реже встречаются колониальные формы, которые представляют собой скопления клеток, слабо связанных между собой и не погруженных в общую слизь. Они не образуют пластинок или нитей при размножении.
Класс Хризофициевые
В этот класс объединяются золотистые водоросли, имеющие различные виды организации таллома. Именно его устройство является основанием, по которому в этом классе выделяются следующие порядки: ризохризидальные (имеющие ризоподиальную структуру), хризомонадальные (мопадные формы), хризокапсальные (пальмеллоидные формы), феотамниальные (нитчатые), а также хризосферальные (формы коккоидные). Предлагаем вам познакомиться с отдельными порядками данного класса.
Хризомонадальные (иначе – хромулинальные)
Это наиболее обширный порядок, объединяющий золотистые водоросли, имеющие монадную структуру, как колониальные, так и одноклеточные. Систематика хризомонад основана на строении и количестве жгутиков. Особое значение имеет характер их клеточных покровов. Существуют формы одно- и двужгутиковые. Раньше считалось, что более примитивными, исходными являются именно первые. Однако электронный микроскоп помог ученым обнаружить, что у якобы одножгутиковых форм присутствует второй боковой жгутик небольшого размера. Исследователи предположили, что исходными могли быть двужгутиковые хризомонады, имеющие гетероморфные и гетероконтные жгутики, а одножгутиковые формы появились в результате последующей редукции короткого жгута.
Что касается клеточных покровов представителей хризомонадальных, то они различны. Существуют голые формы, одетые исключительно плазмалеммой. Клетки других видов заключены в особые целлюлозные домики. Поверх плазмалеммы третьих находится покров, состоящий из окремнелых чешуек.
С помощью деления клеток осуществляется процесс размножения хризомонад. У некоторых видов имеется и половой процесс.
Следует отметить, что хризомонады – это в основном пресноводные организмы. Чаще всего они обитают в чистых водах. Хризомонады встречаются обычно в холодное время года, поздней осенью и ранней весной. Некоторые организмы обитают подо льдом в зимнее время. Однако, как выяснили ученые, для них не так важна температура воды. Она имеет только косвенное значение. Химизм воды является решающим фактором. На протяжении года он меняется: в холодное время года в воде в результате отсутствия другой растительности содержится больше азота и железа. Большинство хризомонад обитает в планктоне. У них есть особые приспособления для ведения планктонного образа жизни. Отдельные представители хризомонад окрашивают воду в бурый цвет, вызывая ее "цветение".
Предлагаем вам познакомиться с семейством Охромонадовые, которое относится к данному классу.
Семейство Охромонадовые
Продолжаем рассматривать отдел Золотистые водоросли. Представители семейства Охромонадовые - различные голые формы. Их клетки покрыты лишь цитоплазматической мембраной, имеющей один или два жгутика (неодинаковых).
Род Охромонас
Водоросли этого рода обычно живут в нейстоне или планктоне пресных вод. Реже они встречаются в солоноватоводных водоемах. Этот род представлен одиночными клетками золотистого цвета, имеющими два гетероморфных и гетероконтных жгутика. Охромонас – это голая клетка, одетая снаружи лишь цитоплазматической мембраной. Цитоскелет, состоящий из микротрубочек, расположенных периферически, поддерживает ее каплевидную форму. В центре такой клетки имеется клеточное ядро. Оно окружено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран.
Пластинчатые хроматофоры (их две) заключены в расширении, которое имеется между мембранами ядерной оболочки. Ультраструктура их является типичной для отдела, к которому они принадлежат. Крупная вакуоль вместе с хризоламинарином находится в задней части данной клетки. Митохондрии рассеяны в цитоплазме, аппарат Гольджи находится в передней части такой клетки. От ее переднего конца отходят жгутики. Их два, они неодинаковы по длине.
Г. Бак изучил происхождение мастигонем и тонкое строение у Ochromonas danica (золотистые водоросли). Фото с названиями помогают наглядно представить те или иные виды организмов. На фото выше - водоросли Ochromonas danica. Данный вид удобен для определения того, какова динамика развития мастигонем. Дело в том, что его клетки имеют одну интересную особенность – они легко теряют свои жгутики, после чего заново их образуют. Это позволяет исследовать материал на различных этапах регенерации их жгутикового аппарата.
Род Малломонас
Его представители обычно обитают в пресноводном планктоне. Этот род наиболее богат в видовом отношении. Клетки его представителей различны по форме. Они покрыты чешуйками со щетинками или окремнелыми чешуйками. Mallomonas caudata (на фото выше) – один из крупнейших видов среди представителей данного рода. Для него подробно описана ультраструктура содержимого щетинок, чешуек и содержимого клетки, а также механизм их формирования, освобождения и последующего отложения их на поверхность клетки. Однако исследований такого рода все еще сравнительно немного.
Вкратце расскажем о жгутиках такого представителя рода Малломонас, как M. caudata. Их у него два, однако один различим лишь в оптическом микроскопе. Данный жгутик имеет нормальное строение. Он несет 2 ряда волосовидных мастигонем. В световом микроскопе неразличим второй жгутик, который выступает на короткое расстояние из клетки. Покров чешуек скрывает его.
Род Синура
Данный род характеризуется эллипсоидальными или шаровидными колониями, состоящими из грушевидных клеток. В центре колонии они соединяются задними концами, иногда очень длинными. От цитоплазматической мембраны снаружи клетки одеты окремнелыми чешуйками. Эти чешуйки расположены спирально, они перекрывают друг друга черепитчато. Ультраструктура и форма этих чешуек, как и у малломонас, имеют большое таксономическое значение. К примеру, у такого представителя, как S. sphagnicola (на фото выше), рассмотренная на поперечном срезе базальная пластинка является плоской, то есть имеет одинаковую толщину. Мелкие перфорации пронизывают ее. Апикальная утолщенная кромка имеется у переднего края. Базальный край при этом загнут. Он окружает базальную пластинку, образуя что-то вроде скобы у этой золотистой водоросли. Представители ее имеют полый шип, отогнутый наружу. Он прикреплен на некотором расстоянии от переднего края пластинки. Пора находится у его основания.
Что касается других представителей такого отдела, как Золотистые водоросли, строение их чешуек несколько сложнее. Это относится, в частности, к S. petersonii. Поверх мелко перфорированной базальной пластинки у этого вида находится медиальный гребень (полый). Он апикальный, тупой или заостренный. Конец его может выходить за фронтальный край чешуйки, таким образом имитируя шип. Крупная пора расположена в медиальном гребне, в передней его части. Базальный конец данной чешуйки загнут подковообразно. Он нависает над ее телом. Задние и передние чешуйки, которые покрывают тело клетки, имеют поперечные ребра, которые отходят от медиального гребня. Помимо поперечных, срединные имеют также и продольные ребра. На клетке чешуйка лежит не плоско, а прикреплена, по всей видимости, лишь противоположным шипу концом. У S. sphagnicola (на фото выше) профили чешуек тела могут быть и в цитоплазматических везикулах, в основном находящихся около наружной поверхности хлоропласта, хотя могут наблюдаться и между ним и везикулами с хризоламинарином.
Группа кок-колитофорид
Золотистые водоросли, виды и названия которых мы изучаем, многочисленны. Среди них выделяется особая группа - кок-колитофорид. Ее представители имеют свои характерные особенности. Пелликула у них окружена снаружи дополнительным слоем кокколитов (так называются округлые известковые тельца). Они находятся в слизи, которую выделяет протопласт.
Класс Гаптофициевые
Данный класс выделен в первую очередь по строению монадных клеток, которые обладают гаптонемой, помимо жгутиков. В состав этого класса включается три порядка. Рассмотрим один из них.
Порядок примиезиальные
Он характеризуется обычно двумя изоморфными и изоконтными жгутиками, а также длинной гаптонемой. Находящуюся снаружи от плазмалеммы поверхность клеток покрывают неминерализованные органические чешуйки или тела-кокколиты (известковые), которые вместе образуют коккосферу вокруг клетки.
Одно из семейств данного порядка – Prymnesiaceae. Как в пресных водах, так и в морях представлен относящийся к нему род Хризохромулина. Овальные или сферические клетки с двумя гладкими жгутиками равной длины, а также гаптонемой покрыты снаружи от цитоплазматической мембраны неминерализованными органическими чешуйками. Последние обычно бывают двух типов. Они различаются или по форме, или по размерам.
Например, у Chrysochromulina birgeri имеется два типа чешуек, которые покрывают ее тело. Они различаются лишь по размерам. Данные чешуйки состоят из овальных пластинок, рисунок которых представлен радиальными гребнями. Имеется также два центральных выступа, представленных в виде рогов. Клеточная поверхность у других видов покрыта чешуйками, которые морфологически различаются более или менее резко. К примеру, плоские, округлые внутренние чешуйки у Ch. cyanophora имеют тонкие концентрические гребни. Они перекрывают друг друга, формируя футляр вокруг клетки. Обычно их скрывают многочисленные цилиндрические чешуйки, расположенные снаружи.
Два рода чешуек есть также у Ch. megacyiindra – это цилиндры и пластинки. Цилиндры распределены достаточно равномерно по клетке. Каждый из них прикреплен к своей базальной пластинке нижним концом. Боковыми сторонами эти цилиндры почти касаются друг друга. Под ними есть плоские чешуйки с ободками, образующие множество слоев.
Три типа чешуек наблюдаются у Ch. chiton. Расположение их характерно: шесть крупных без ободка находятся вокруг одной, крупной и с ободком. Промежутки между ними заполняют наиболее мелкие чешуйки.
В заключение вкратце рассмотрим еще одно семейство.
Семейство Кокколитофоридовые
К нему относятся в основном морские виды. Исключением является гименомонас – пресноводный род. Монадные клетки представителей данного семейства имеют два одинаковых жгутика. Гаптонема у них обычно заметна достаточно хорошо. Тем не менее у ряда кокколитофорид она, по всей видимости, редуцирована. К примеру, ее не наблюдается у Н. coronate.
Клетки представителей данного семейства по своему строению не отличаются от клеток других гаптофициевых. У них имеется ядро, а также хлоропласты, которые окружены эндоплазматической сетью. Они содержат трехтилакоидные ламеллы, при этом отсутствует опоясывающая ламелла. В клетке имеется и пиреноид. Парные тилакоиды пересекают его. Также присутствуют митохондрии, аппарат Гольджи и пр. Что касается клеточного покрова, то он находится снаружи от цитоплазматической мембраны. Кокколиты – чешуйки, пропитанные карбонатом, из которых он состоит. Кокколиты вместе образуют коккосферу вокруг клетки. У некоторых форм есть органические неминерализованные чешуйки помимо них.
Кокколиты и писчий мел
Происхождение писчего мела, знакомого всем нам, весьма интересно. При его рассмотрении под микроскопом, если не сильно увеличивать изображение, исследователям обыкновенно бросаются в глаза раковины фораминифер. Однако при более сильном увеличении обнаруживается множество прозрачных пластинок, имеющих другое происхождение. Их величина не превышает 10 мкм. Именно эти пластинки и являются кокколитами, представляющими собой частицы панциря водорослей кокколитофорид. Использование электронного микроскопа позволило ученым установить, что кокколиты и их обломки составляют 95% меловой породы. Эти интересные образования в настоящее время изучены с точки зрения ультраструктуры. Кроме того, учеными был рассмотрен их генезис.
Итак, мы вкратце рассмотрели отдел Золотистые водоросли. Классы и отдельные представители его были нами охарактеризованы. Конечно, мы рассказали лишь о некоторых видах, однако этого достаточно для того, чтобы составить общее представление об интересующем нас отделе. Теперь и вы можете ответить на вопрос: "Водоросли золотистые - что это?"
