Соединения клеток, присутствующих в тканях и органах многоклеточных организмов, образуются сложными структурами, которые именуются межклеточными контактами. Особенно часто они обнаруживаются в эпителиях, пограничных покровных слоях.
Ученые полагают, что первичное отделение пласта элементов, связанных между собой межклеточными контактами, обеспечило формирование и последующее развитие органов и тканей.
Благодаря использованию методов электронной микроскопии удалось накопить большой объем сведений об ультраструктуре этих связей. Однако их биохимический состав, а также молекулярная структура изучены сегодня недостаточно точно.
Далее рассмотрим особенности, группы и виды межклеточных контактов.
Общие сведения
В образовании межклеточных контактов мембрана участвует очень активно. У многоклеточных за счет взаимодействия элементов формируются сложные клеточные образования. Их сохранение может обеспечиваться разными способами.
В эмбриональных, зародышевых тканях, в особенности на начальных этапах развития, клетки поддерживают связи друг с другом благодаря тому, что их поверхности обладают способностью слипаться. Такая адгезия (соединение) может быть связана со свойствами поверхности элементов.
Специфика возникновения
Исследователи полагают, что образование межклеточных контактов обеспечивается за счет взаимодействия гликокаликса с липопротеидами. При соединении всегда остается небольшая щель (ее ширина порядка 20 нм). В ней находится гликокаликс. При обработке ткани ферментом, способным нарушать его целостность или повреждать мембрану, клетки начинают обосабливаться друг от друга, диссоциируются.
Если удалить диссоциирующий фактор, клетки снова могут собраться вместе. Такое явление называют реагрегацией. Так можно разобщать клетки различных по своей окраске губок: желтых и оранжевых. В ходе экспериментов было установлено, что в соединении клеток возникает только 2 типа агрегатов. Одни состоят исключительно из оранжевых, а другие – только из желтых клеток. Смешанные суспензии, в свою очередь, самоорганизуются и восстанавливают первичную многоклеточную структуру.
Подобные результаты исследователи получили в ходе экспериментов с суспензиями разделенных эмбриональных клеток амфибий. В данном случае клетки эктодермы обосабливаются в пространстве избирательно от мезенхимы и энтодермы. Если для восстановления связей использовать ткани более поздних этапов развития зародышей, в пробирке будут самостоятельно собираться разные клеточные группы, отличающиеся органной и тканевой специфичностью, сформируются эпителиальные агрегаты, имеющие сходство с почечными канальцами.
Физиология: виды межклеточных контактов
Ученые выделяют 2 основные группы связей:
- Простые. Они могут образовывать соединения, различающиеся по форме.
- Сложные. В их число входят щелевидные, десмосомальные, плотные межклеточные контакты, а также адгезивные пояски и синапсы.
Рассмотрим их краткие характеристики.
Простые связи
Простые межклеточные контакты представляют собой участки взаимодействия надмембранных клеточных комплексов плазмолеммы. Расстояние между ними не более 15 нм. Межклеточные контакты обеспечивают прилипание элементов за счет взаимного "узнавания". Гликокаликс снабжен специальными рецепторными комплексами. Они строго индивидуальны для каждого отдельного организма.
Образование рецепторных комплексов является специфичным в пределах конкретной популяции клеток или определенных тканей. Они представлены интегринами и кадгеринами, имеющими сродство с аналогичными структурами клеток, находящихся по соседству. При взаимодействии с родственными молекулами, расположенными на прилежащих цитомембранах, происходит их слипание – адгезия.
Межклеточные контакты в гистологии
Среди адгезивных протеинов выделяют:
- Интегрины.
- Иммуноглобулины.
- Селектины.
- Кадгерины.
Некоторые белки, обладающие адгезивными свойствами, не относятся ни к одному из указанных семейств.
Характеристики семейств
Некоторые гликопротеины поверхностного клеточного аппарата относятся к основному комплексу гистосовместимости 1-го класса. Как и интегрины, они строго индивидуальны для отдельного организма и специфичны для тканевых образований, в которых располагаются. Некоторые вещества обнаруживаются только в определенных тканях. К примеру, Е-кадгерины являются специфичными для эпителия.
Интегринами называют интегральные белки, которые состоят из 2-х субъединиц – альфа- и бета-. В настоящее время выявлено 10 вариантов первых и 15 видов вторых. Внутриклеточные участки связываются с тонкими микрофиламентами с помощью специальных белковых молекул (танина или винкулина) либо напрямую с актином.
Селектины представляют собой мономерные белки. Они узнают определенные углеводные комплексы и прикрепляются к ним на поверхности клеток. В настоящее время наиболее изученными являются L, Р и Е-селектины.
Иммуноглобулиноподобные адгезивные белки по своему строению похожи на классические антитела. Некоторые из них являются рецепторами при иммунологических реакциях, другие предназначены только для реализации адгезивных функций. 
Межклеточные контакты кадгеринов возникают только при наличии кальциевых ионов. Они задействованы в образовании постоянных связей: Р и Е-кадгерины в эпителиальных тканях, а N-кадгерины – в мышечной и нервной.
Назначение
Следует сказать, что межклеточные контакты предназначены не только для простого сцепления элементов. Они необходимы для обеспечения нормального функционирования тканевых структур и клеток, в формировании которых задействованы. Простые контакты контролируют созревание и перемещение клеток, предупреждают гиперплазию (излишнее увеличение количества структурных элементов).
Разнообразие соединений
В ходе исследований установлены разные типы межклеточных контактов по форме. Они могут быть, к примеру, в виде "черепицы". Такие связи формируются в роговом слое плоского многослойного ороговевающего эпителия, в артериальном эндотелии. Известны также зубчатый и пальцевидный типы. В первом выпячивание одного элемента погружается в вогнутую часть другого. За счет этого существенно увеличивается механическая прочность соединения.
Сложные связи
Эти виды межклеточных контактов специализированы для реализации какой-то определенной функции. Такие соединения представлены небольшими парными специализированными участками плазматических мембран 2-х соседних клеток.
Существуют следующие виды межклеточных контактов:
- Запирающие.
- Сцепляющие.
- Коммуникационные.
Десмосомы
Они являются сложными макромолекулярными образованиями, посредством которых обеспечивается прочное соединение соседних элементов. При электронной микроскопии такой вид контакта заметен очень хорошо, поскольку его отличает высокая электронная плотность. Локальный участок выглядит в форме диска. Его диаметр порядка 0,5 мкм. Мембраны соседних элементов в нем расположены на расстоянии от 30 до 40 нм.
Рассмотреть участки высокой электронной плотности можно и на внутренних мембранных поверхностях обеих взаимодействующих клеток. К ним прикреплены промежуточные филаменты. В ткани эпителия эти элементы представлены тонофиламентами, которые образуют скопления – тонофибриллы. В тонофиламентах присутствуют цитокератины. Между мембранами также обнаруживается электронно-плотная зона, которая соответствует сцеплению протеиновых комплексов соседних клеточных элементов.
Как правило, десмосомы встречаются в эпителиальной ткани, но выявить их можно и в других структурах. В таком случае в промежуточных филаментах содержатся вещества, свойственные этой ткани. К примеру, в соединительных структурах присутствуют виментины, в мышцах – десмины и пр.
Внутренняя часть десмосомы на макромолекулярном уровне представлена десмоплакинами – опорными белками. С ними соединяются промежуточные филаменты. Десмоплакины, в свою очередь, скреплены с десмоглеинами с помощью плакоглобинов. Это тройное соединение проходит сквозь липидный слой. Десмоглеины связываются с белками, находящимися в соседней клетке.
Возможен, однако, и другой вариант. Прикрепление десмоплакинов осуществляется к интегральным белкам, находящимся в мембране, - десмоколинам. Они, в свою очередь, связываются с подобными протеинами соседней цитомембраны.
Поясная десмосома
Она также представлена в виде механического соединения. Однако отличительной ее чертой является форма. Выглядит поясная десмосома в виде ленты. Подобно ободку поясок сцепления охватывает цитолемму и соседние клеточные мембраны.
Этот контакт отличается высокой электронной плотностью и в области мембран, и на участке расположения межклеточного вещества.
В пояске сцепления присутствует винкулин – опорный белок, выступающий в качестве участка прикрепления микрофиламентов к внутренней части цитомембраны.
Адгезивную ленту можно обнаружить в апикальном участке однослойного эпителия. Она часто примыкает к плотному контакту. Отличительной чертой этого соединения является то, что в его структуру входят актиновые микрофиламенты. Они располагаются параллельно относительно поверхности мембраны. За счет их способности сокращаться при наличии минимиозинов и нестабильности целый пласт эпителиальных клеток, а также микрорельеф поверхности органа, которую они выстилают, могут изменять свою форму.
Щелевидный контакт
Его называют также нексусом. Как правило, так соединяются эндотелиоциты. Межклеточные контакты щелевидного типа имеют форму диска. Его протяженность составляет 0,5-3 мкм.
На участке соединения соседние мембраны находятся на расстоянии 2-4 нм друг от друга. В поверхности обеих контактирующих элементов присутствуют интегральные протеины – коннектины. Они, в свою очередь, интегрируются в коннексоны – белковые комплексы, состоящие из 6 молекул.
Коннексоновые комплексы прилегают друг к другу. В центральной части каждого расположена пора. Через нее свободно могут проходить элементы, молекулярная масса которых не превышает 2 тыс. Поры в соседних клетках плотно присоединяются друг у другу. За счет этого происходит перемещение молекул неорганических ионов, воды, мономеров, низкомолекулярных биологически активных веществ только в соседнюю клетку, а в межклеточное вещество они не проникают.
Функции нексусов
За счет щелевидных контактов передается возбуждение соседним элементам. К примеру, так проходят импульсы между нейронами, гладкими миоцитами, кардиомиоцитами и пр. За счет нексусов обеспечивается единство биореакций клеток в тканях. В нервных тканевых структурах щелевидные контакты именуются электрическими синапсами.
Задачи нексусов состоят в формировании межклеточного внутритканевого контроля над биоактивностью клеток. Кроме того, такие контакты выполняют несколько специфических функций. К примеру, без них не было бы единства сокращения сердечных кардиомиоцитов, синхронных реакций клеток гладких мышц и пр.
Плотный контакт
Его называют также запирающей зоной. Он представлен в виде участка слияния поверхностных мембранных слоев соседних клеток. Эти зоны формируют непрерывную сеть, которая "сшита" интегральными белковыми молекулами мембран соседних клеточных элементов. Эти белки формируют структуру, похожую на ячеистую сеть. Ею окружен периметр клетки в виде пояска. При этом структура соединяет соседние поверхности.
Часто к плотному контакту прилегают ленточные десмосомы. Этот участок непроницаем для ионов и молекул. Следовательно, он запирает межклеточные щели и, собственно, внутреннюю среду всего организма от внешних факторов.
Значение запирающих зон
Плотный контакт препятствует диффузии соединений. К примеру, содержимое желудочной полости защищено от внутренней среды его стенок, белковые комплексы не могут перемещаться от свободной эпителиальной поверхности в межклеточное пространство и пр. Запирающая зона способствует также поляризации клетки.
Плотные контакты являются основой разнообразных барьеров, присутствующих в организме. При наличии запирающих зон перенос веществ в соседние среды осуществляется исключительно через клетку.
Синапсы
Они представляют собой специализированные соединения, расположенные в нейронах (нервных структурах). За счет них обеспечивается передача информации от одних клеток к другим.
Синаптическое соединение обнаруживается в специализированных участках и между двумя нервными клетками, и между нейроном и другим элементом, включенным в состав эффектора либо рецептора. К примеру, выделяют нервно-эпителиальные, нервно-мышечные синапсы.
Эти контакты разделяют на электрические и химические. Первые аналогичны щелевидным связям.
Сцепление с межклеточным веществом
Клетки присоединяются за счет рецепторов цитолеммы к адгезивным белкам. К примеру, рецепторы к фибронектину и ламинину в клетках эпителия обеспечивают сцепление с этими гликопротеинами. Ламинин и фибронектин являются адгезивными субстратами с фибриллярным элементом базальных мембран (IV тип коллагеновых волокон).
Полудесмосома
Со стороны клетки ее биохимический состав и строение подобен дисмосоме. От клетки в межклеточное вещество отходят особые якорные филаменты. За счет них объединяется мембрана с фибриллярным каркасом и заякоривающие фибриллы коллагеновых волокон VII типа.
Точечный контакт
Его также называют фокальным. Точечный контакт входит в группу сцепляющих соединений. Наиболее характерным он считается для фибробластов. Клетка в таком случае сцепляется не с соседним клеточным элементами, а с межклеточными структурами. Рецепторные протеины взаимодействуют с адгезивными молекулами. К ним относят хондронектин, фибронектин и пр. Они связывают клеточные мембраны с внеклеточными волокнами.
Формирование точечного контакта осуществляется за счет актиновых микрофиламентов. Они закрепляются на внутренней части цитолеммы при помощи интегральных белков.
