Особенностью растительных клеток является присутствие в их протопластах особых жидкостных резервуаров — вакуолей с клеточным соком. Так как его содержимое химически отличается от состава гиалоплазмы, между ними проходит мембранная граница, называемая тонопластом. Эта оболочка, окружающая вакуоль, выполняет множество функций: от поддержания формы самого органоида до регуляции состояния всей клетки.
В основе термина лежат два греческих слова: tonos (натяжение) и plastos (вылепленный).
Определение понятия
Если говорить кратко, тонопласт — это мембрана вакуоли, отделяющая ее содержимое от протопласта растительной клетки. По особенностям топографии данную структуру относят к эндомембранам. В зрелых клетках, в которых имеется одна крупная (центральная) вакуоль, тонопласт становится внутренней границей протопласта (внешней служит плазмалемма). Таким образом, цитоплазма находится между двумя мембранами.
Иными словами, тонопласт — это барьер между двумя важнейшими отсеками растительной клетки: протопластом и клеточным соком, взаимодействие между которыми регулирует ее жизнедеятельность.
Общая характеристика и значимость тонопласта
Содержимое вакуоли играет огромную роль для растительной клетки. Здесь могут накапливаться различные соединения, необходимые для функционирования растения (белки, соли, пигменты, минералы, питательные вещества), а иногда и продукты деградации. Вакуолярная жидкость образует особую внутриклеточную среду с концентрированным содержанием различных соединений.
Строение и функции тонопласта в чем-то аналогичны плазмалемме. Однако если последняя служит границей взаимодействия клетки с внешней средой, то вакуолярная мембрана отвечает за вещественный обмен между цитоплазмой и клеточным соком. За счет такого взаимодействия регулируются:
- химический состав гиалоплазмы и вакуоли;
- процессы запасания или, наоборот, высвобождения питательных и других веществ;
- концентрация ионов в протопласте;
- осмотические характеристики;
- тургор.
Зачастую именно за счет центральной вакуоли возникает тургорное давление, создающееся благодаря поступлению в нее большого количества воды. Такой эффект обеспечивает упругость и форму растительной клетки.
Так как все функции вакуоли связаны с поступлением и выходом из нее различных веществ, можно сказать, что тонопласт — это ключевая структура данного органоида, поскольку именно в ней локализованы все транспортные системы.
Структура тонопласта
Структура вакуолярной мембраны изучалась при помощи инфракрасной спектроскопии. Последняя показала, что тонопласт — это липидный бислой, в который интегрированы различные белки. То есть, в общих чертах строение напоминает типичную плазмалемму, однако на более тонком уровне у этих мембран есть множество различий.
Липиды тонопласта характеризуются упорядоченным расположением с преобладанием полярных молекул, что обеспечивает высокую эластичность и текучие свойства. В составе мембраны присутствует альфа-токоферол, который обусловливает антиоксидантную активность.
На фото ниже: 1 - мезоплазма; 2 - тонопласт; 3 - вакуоль.
Интегрированные в тонопласт белки имеют различную степень погружения. Связь между ними и молекулами липидов довольно слабая. В пространственной структуре белков вакуолярной мембраны отмечено высокое содержание альфа-спиральных мотивов (до 56%).
Поверхность тонопласта пронизана порами и молекулярными транспортными системами, обеспечивающими избирательное проникновение веществ из протопласта внутрь вакуоли и обратно. Каналы-переносчики образованы интегрированными в липидный слой различными белками, в том числе — поринами.
Функции тонопласта
Тонопласт выполняет следующие функции:
- изолирующую — отграничивает содержимое вакуоли от протопласта и наоборот;
- защитную — обеспечивает целостность органоида, обусловливает безопасность протопласта (смешивание содержимого вакуоли с гиалоплазмой нарушило бы функционирование клетки);
- осмотическую — за счет регуляции ионного транспорта устанавливаются определенные градиенты концентрации веществ по обеим сторонам от мембраны;
- трансмембранную — обеспечивает избирательный перенос различных соединений между вакуолярным содержимым и протопластом.
По сути, именно тонопластом контролируется химический состав клеточного сока вакуоли и использование ее содержимого для клеточных нужд. Разумеется, транспортные каналы мембраны работают не автономно, а связанно с биохимическими регуляционными системами протопласта.
