Дафнии - мелкие пресноводные рачки из отряда ветвистоусых ракообразных. Они получили свое название из греческой мифологии - в честь нимфы Дафны, превращенной в лавр. Эти организмы играют важную роль в пресноводных экосистемах.
В статье подробно рассматривается строение дафний, их образ жизни, питание, размножение и другие аспекты.
Внешнее строение
Дафнии - это мелкие планктонные ракообразные из отряда ветвистоусых (Cladocera). Их длина варьирует от 0,2 до 6 мм. Иногда их называют «водяными блохами» из-за размера и прыгающих движений с помощью антенн.
У дафний имеется двустворчатый панцирь, покрытый выростами и шипиками. На заднем конце панциря находится подвижный хвостовой отдел - постабдомен с парой длинных шипастых коготков. Голова несет короткие усики, длинный клювовидный рострум и большие расчлененные антенны, служащие для плавания.
Тело сегментировано, состоит из головы, груди, маленького брюшка и постабдомена. Имеется 5 пар конечностей: 1-я пара приспособлена для осязания, остальные - для плавания и фильтрации пищи.
Размеры и форма тела
Дафнии относятся к отряду ветвистоусых ракообразных. Это мелкие планктонные организмы, длина тела которых колеблется от 0,2 до 6 миллиметров. Форма тела дафний овальная, сжатая с боков. Головогрудь плавно переходит в хвостовую часть. У самок хорошо развит рострум - клювовидный вырост над ртом. Особенностью дафний является наличие большого подвижного постабдомена, гомологичного тельсону других ракообразных.
- Длина тела взрослой особи колеблется от 0,2 до 6 мм в зависимости от вида
- Форма тела овальная, сжатая с боков с хорошо заметным разделением на головогрудь и брюшко
У самок хорошо развит рострум - клювовидный вырост над ртом. Это важный диагностический признак рода Дафния. У самцов рострума нет. Еще один характерный признак дафний - сросшиеся с головой первые антенны. Также для этого рода типично наличие шипиков по краям раковинки и хвостовой иглы на ее заднем конце.
Покровы и их строение
Покровы дафний состоят из двух основных частей - головного щита и двустворчатого карапакса. Головной щит покрывает голову, а карапакс - туловище рачка. У большинства видов на покровах хорошо заметен рисунок из ромбов и многоугольников - так называемая ретикуляция. Каждую ячейку этого узора образует одна клетка гиподермы.
По краям створок карапакса располагаются шипики. Они есть также на хвостовой игле - выросте на заднем конце раковинки. У многих видов дафний на внутренней поверхности створок имеется ряд особых оперенных щетинок. Эти щетинки играют важную роль при движении и фильтрации воды.
Еще одной важной особенностью является наличие цервикального шва - линии раздела между головным щитом и карапаксом. При линьке этот шов расходится, и дафния может вылезти из старого покрова. У самцов на передне-нижнем крае карапакса есть дополнительные щетинки, которые используются при спаривании.
Таким образом, покровы дафний довольно сложно устроены и выполняют защитную функцию, а также несут на себе двигательный аппарат и органы чувств этих ракообразных.
Конечности
У дафний имеется несколько пар конечностей, выполняющих различные функции. Это антенны, служащие для осязания и плавания, а также пять пар конечностей грудного отдела.
Первая пара конечностей - антеннулы, или первые антенны. Это короткие придатки на голове, несущие на конце обонятельные щетинки - эстетаски. Всего эстетасков 9 штук. Кроме них на антеннулах есть одна дополнительная щетинка. У самцов первые антенны более подвижны и крупнее, чем у самок.
Вторая пара конечностей - собственно антенны, или вторые антенны. Они гораздо крупнее антеннул и служат органами плавания. Каждая антенна состоит из двух ветвей - наружной четырехчлениковой и внутренней трехчлениковой. На концах их члеников располагаются двучленистые плавательные щетинки. Всего таких щетинок на наружной ветви 4, на внутренней - от 4 до 5 в зависимости от вида.
Третья, четвертая и пятая пары конечностей - пять пар двуветвистых грудных ног. Они участвуют в создании токов воды для фильтрации и передвижения. На некоторых ногах есть веера фильтрующих щетинок. Также на каждой ноге располагается дыхательный придаток - эпиподит.
Таким образом, конечности дафний довольно разнообразны и приспособлены для выполнения жизненно важных функций - плавания, фильтрации, осязания. Без этих конечностей существование этих организмов было бы невозможно.
Органы чувств
У дафний имеется несколько пар органов чувств, обеспечивающих восприятие раздражений из внешней среды. Это органы осязания, обоняния и зрения. Важнейшими являются сложный фасеточный глаз и первые антенны.
Сложный глаз у дафний непарный и содержит ровно 22 фасетки. Он подвижно закреплен внутри головы с помощью связок и приводятся в движение тремя парами мышц. Глаз способен совершать разнообразные движения - от мелкой вибрации до резких саккад. Зрение играет важную роль в поиске пищи, ориентации в пространстве и коммуникации.
Первые антенны, или антеннулы, несут на себе обонятельные щетинки - эстетаски. Всего их 9 штук на каждой антенне. С помощью эстетасков дафнии воспринимают химические раздражители, что важно для поиска пищи и партнеров, а также избегания неблагоприятных условий среды.
Кроме фасеточного глаза, у дафний имеется простой глазок, или науплиальный глаз. Он расположен на нижней стороне головного мозга и, вероятно, участвует в восприятии света. Также на задней стороне головы есть затылочный орган, функция которого до конца не ясна.
Внутреннее строение
Внутреннее строение дафний довольно сложно и включает в себя различные системы органов - пищеварительную, кровеносную, нервную, половую и другие.
Пищеварительная система состоит из ротового отверстия, пищевода, средней кишки и задней кишки. Также имеются печеночные выросты средней кишки. Пища измельчается мандибулами и максиллами, затем поступает в пищевод.
Кровеносная система представлена сердцем и гемолимфой. Сердце располагается на спинной стороне тела. Оно нагнетает гемолимфу к головному мозгу. Специальных кровеносных сосудов нет.
Важной частью является нервная система. Она включает надглоточный ганглий (головной мозг), от которого отходят нервы к различным органам чувств и движения. Также имеется брюшная нервная цепочка.
В брюшной полости располагается половая система - яичники у самок и семенники у самцов. Половые продукты выводятся через половые протоки на задний конец тела.
Пищеварительная система
Пищеварительная система дафний начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Внутри губы расположены гигантские полиплоидные слюнные железы, выделяющие секрет для склеивания частиц пищи в комок.
Движениями мандибул этот комок переправляется в узкий пищевод, по которому перистальтическими сокращениями мышц осуществляется транспорт пищи. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, тянущуюся до середины тела. От нее в голове отходят два печеночных выроста.
В задней части тела находится короткая задняя кишка с анальным отверстием. Дафнии питаются, фильтруя воду при помощи грудных ножек со щетинками-фильтрами. Отфильтрованные частицы пищи поступают в ротовое отверстие и далее по пищеварительному тракту, где перевариваются и усваиваются.
Суточное потребление пищи у дафний может достигать 600% от массы их тела. Они способны фильтровать до 10 миллилитров воды в сутки, поедая от 5 до 41 миллиона бактерий ежедневно. Такая высокая скорость фильтрации и переработки пищи обеспечивает дафниям быстрый рост и размножение, что важно для их выживания в меняющихся условиях водоемов.
Кровеносная система
У дафний кровеносная система представлена незамкнутыми лакунами и полостями тела, заполненными гемолимфой. Сердце расположено на спинной стороне тела перед выводковой камерой. Оно имеет форму удлиненного мешка с двумя боковыми щелевидными отверстиями-остиями, через которые в сердце поступает гемолимфа из окружающего пространства тела.
При сокращениях стенок сердца остии закрываются специальными клапанами. Таким образом, гемолимфа выталкивается через переднее отверстие сердца, расположенное ближе к голове. Оттуда она разносится по всему телу дафнии, омывая органы и ткани. Избыток гемолимфы собирается в пространствах между органами и возвращается обратно в полость сердца через остии.
В гемолимфе дафний содержатся амебоциты - подвижные клетки, выполняющие защитные и транспортные функции. Иногда в гемолимфе появляются эритроциты, содержащие гемоглобин. Это происходит при нехватке кислорода в воде. Тогда вся гемолимфа и тело дафнии окрашиваются в красный цвет благодаря гемоглобину.
Специальные кровеносные сосуды у дафний отсутствуют. Определенное направление тока гемолимфы поддерживается за счет наличия соединительнотканных перегородок между различными отделами тела. Эти тонкие и прозрачные перегородки, однако, не образуют замкнутых каналов.
Таким образом, кровеносная система дафний является открытой, с гемолимфой, свободно циркулирующей по полостям тела. Движение гемолимфы обеспечивается сокращениями сердца, а также сокращениями мышц конечностей и кишечника. Благодаря движению гемолимфы, все клетки и ткани дафнии снабжаются питательными веществами и кислородом, а также освобождаются от продуктов обмена.
Сердце дафний легко наблюдать в живых особях через прозрачные покровы. Его пульсация хорошо заметна невооруженным глазом. Частота сердечных сокращений зависит от температуры и активности дафнии. В среднем сердце дафний сокращается с частотой около 200 ударов в минуту.
Дыхание у дафний осуществляется через покровы тела и придатки конечностей, являющиеся жаберными мешками. Тонкие и хорошо оксигенируемые покровы дафний позволяют им достаточно эффективно поглощать кислород непосредственно из воды всей поверхностью тела.
Однако при нехватке кислорода в воде, дафнии, в отличие от большинства ракообразных, способны синтезировать гемоглобин. Окрашенные гемоглобином амебоциты циркулируют в гемолимфе, повышая ее способность переносить кислород. Это позволяет дафниям переживать неблагоприятные условия, связанные с дефицитом растворенного в воде кислорода.
Таким образом, кровеносная система вносит важный вклад в выносливость дафний по отношению к колебаниям условий окружающей среды. Благодаря особенностям кровеносной системы, дафнии могут обитать в водоемах с сильно меняющимися температурой, соленостью, содержанием кислорода и другими параметрами.
Нервная система и органы чувств
Центральная нервная система дафний состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочки, содержащей несколько парных ганглиев. Головной мозг дафний хорошо заметен через прозрачные покровы головы у живых особей. Он состоит из двух основных частей – оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия.
К передней части оптического ганглия примыкает зрительный (оптический) нерв, иннервирующий глаз дафнии. Глаз дафний сложный фасеточный, состоящий ровно из 22 омматидиев. Он подвижно подвешен в полости головы на двух связках-лигаментах и приводится в движение тремя парами мышц. У дафний хорошо заметно постоянное подрагивание глаза, а также более резкие саккадические движения.
Помимо сложного глаза, у дафний имеется простой фоторецепторный глазок (науплиальный глаз) в виде пигментного пятна, окруженного чувствительными клетками. Он расположен на нижней части головного мозга под сложным глазом. Также от головного мозга отходят нервы к первым антеннам, несущим обонятельные рецепторы, и к затылочному органу неясного назначения.
Брюшная нервная цепочка иннервирует все отделы тела и конечности дафний. От ганглиев цепочки отходят нервы, управляющие движением различных органов – грудных конечностей, постабдомена, мышц пищеварительного тракта. Также имеются сенсорные нервы, иннервирующие рецепторы на поверхности тела.
Кроме зрительного анализатора на основе сложного глаза и простого глазка, у дафний развит химический анализатор обоняния. Его рецепторы - обонятельные эстетаски на концах первых антенн. С их помощью дафнии оценивают химический состав воды и находят пищу или половых партнеров.
Также на теле и конечностях дафний имеются механорецепторы, реагирующие на прикосновения и колебания воды. Они позволяют дафниям ориентироваться и реагировать на опасности в толще воды при плохих условиях видимости.
Нервная система дафний обладает пластичностью и способностью к обучению. Было показано, что дафнии могут ассоциировать определенные химические стимулы с присутствием пищи или хищников и соответствующим образом менять поведение. Также дафнии демонстрируют способность к пространственному обучению.
Например, если в определенном участке сосуда несколько раз подряд подавать дафниям химический стимул одновременно с кормлением, они научатся активно собираться в этом месте при последующих подачах этого стимула. А если стимул подавать одновременно с механическим беспокойством, имитирующим нападение хищника, дафнии будут избегать этого участка сосуда при последующих стимуляциях.
Такие способности к пластичности поведения и обучению важны в меняющихся условиях среды, которые характерны для небольших водоемов, где обитают дафнии. Они позволяют быстрее находить еду и избегать новых, неизвестных ранее опасностей в такой динамичной среде обитания дафний.
Опорно-двигательная система
Опорно-двигательная система дафний включает в себя наружный хитиновый скелет, образованный покровами тела, и развитую мускулатуру. Наружный скелет, или экзоскелет, выполненный из хитина и белков, обеспечивает защиту внутренних органов и места прикрепления мышц дафний.
Он состоит из двустворчатого карапакса, покрывающего туловище, и головного щита. Карапакс образован спинной и брюшной створками, соединенными эластичной связкой в области спины и замыкающимися по брюшному краю. Хвостовая игла на заднем конце створок играет роль тельсона.
Головной щит несет отростки - антенны и другие придатки. Карапакс и щит покрыты эпикутикулой из воскообразных липидов, защищающей от проникновения воды. Под эпикутикулой расположен прочный слой прохитина и гиподерма из живых клеток.
Движение конечностей и других органов обеспечивает развитая мускулатура дафний, состоящая из поперечнополосатых мышечных волокон. Основные группы мышц управляют движениями антенн, грудных ножек, постабдомена и мышцами пищеварительного тракта. Также имеются мышцы, двигающие глазами, верхней губой и другими частями тела.
Движение рачков в толще воды происходит благодаря работе вторых антенн, покрытых густыми рядами длинных оперенных щетинок. Сокращения антеннальных мышц приводят к быстрым взмахам антенн, подобно ударам крыльев насекомых. Эти мощные ударные движения позволяют дафниям перемещаться быстрыми рывками.
Также дафнии используют работу грудных конечностей для медленного плавания или ползания по субстратам. Перистальтические сокращения мышц пищеварительного тракта обеспечивают заглатывание и проталкивание пищи по кишечнику. Ритмичные сокращения мышцы сердца обеспечивают циркуляцию гемолимфы по полости тела.
Таким образом, хорошо развитая мускулатура в сочетании с наружным скелетом из эластичного хитина обеспечивает подвижность и гибкость покровов, позволяя дафниям активно плавать, добывать корм, спариваться и быстро реагировать на изменения условий окружающей среды.
Половая система
У дафний половая система представлена парными яичниками у самок и семенниками у самцов. Эти органы располагаются вдоль боков туловища, будучи частично прикрыты карапаксом. В задних отделах гонад находятся стволовые клетки, дающие начало половым клеткам, а в передних отделах происходит созревание и накопление зрелых яйцеклеток и сперматозоидов.
У самок в области яичников образуются неоплодотворенные яйцеклетки, из которых путем партеногенеза развиваются молодые дафнии. Эти яйца откладываются в выводковую камеру под покровами самки. У самцов в семенниках образуются сперматозоиды, которые выводятся через парные половые протоки, открывающиеся на конце постабдомена.
При наступлении неблагоприятных условий у дафний происходит смена репродуктивной стратегии - они переходят от бесполого к половому размножению. У одних особей в яичниках образуются покоящиеся яйца, требующие оплодотворения, а у других в это время развиваются самцы.
Оплодотворенные яйца дафний заключаются в прочную оболочку – эфиппиум. Эти яйца могут длительно находиться в состоянии покоя, выдерживая пересыхание водоема. При наступлении благоприятных условий из них выводятся молодые дафнии, основывающие новую популяцию.
Таким образом, наличие двух репродуктивных стратегий - бесполого размножения в благоприятный период и полового размножения с образованием устойчивых к неблагоприятным условиям покоящихся яиц, - позволяет популяциям дафний выживать в непостоянной среде мелких водоемов, подверженных пересыханию.
Образ жизни и питание
Дафнии являются планктонными рачками, большую часть жизни проводящими в толще воды водоемов. Они способны перемещаться с помощью вторых антенн, совершая броски и рывки при плавании. Также дафнии могут довольно продолжительно пассивно дрейфовать по течению или опускаться и всплывать за счет изменения угла наклона тела.
Во многих водоемах дафнии и другие зоопланктонные организмы совершают суточные миграции между глубоководными и поверхностными слоями. Днем они опускаются на глубину, а ночью поднимаются на поверхность. Такие миграции связаны в первую очередь с защитой от хищников, использующих зрение для поиска добычи.
Питаются дафнии, отфильтровывая из воды органические частицы с помощью грудных конечностей, несущих густые волоски. Фильтрующий аппарат прогоняет через себя от одного до десяти миллилитров воды в сутки, извлекая тысячи бактерий и одноклеточных водорослей ежечасно.
Пойманный корм передается к ротовым органам и далее в пищеварительную систему, где переваривается и усваивается. Дафнии при благоприятных условиях способны эффективно питаться и быстро расти, добавляя до 40% массы тела в сутки. Обычно суточная скорость фильтрации воды и потребления корма зависит от его концентрации в среде и колеблется от 5 до 30% массы тела рачков.
Дыхание
Дафнии дышат всей поверхностью тела, поглощая растворенный в воде кислород через тонкие и хорошо оксигенируемые покровы. Особую роль в газообмене играют придатки грудных конечностей – эпиподиты, представляющие собой тонкостенные выросты, богато снабжаемые гемолимфой.
Помимо покровного дыхания, дафнии используют эпиподиты как дополнительный дыхательный орган. Благодаря большой суммарной поверхности эпиподитов и их относительно большой площади по сравнению с объемом тела, через них может эффективно происходить газообмен.
При нехватке кислорода в воде дафнии способны включать анаэробные пути получения энергии. Однако такой режим не может поддерживаться долго. Через несколько часов в условиях гипоксии дафнии погибают.
Одной из важных адаптаций дафний к дефициту кислорода является их способность при определенных условиях синтезировать дыхательный пигмент гемоглобин. В отличие от большинства ракообразных, клетки гемолимфы дафний могут превращаться в эритроциты, накапливая гемоглобин.
Это придает гемолимфе красную окраску и повышает ее кислородную емкость. Такие гемоглобин-содержащие клетки циркулируют в гемолимфе дафний, доставляя кислород тканям в условиях его нехватки. Гемоглобин позволяет дафниям более эффективно использовать имеющийся в воде растворенный кислород.
Накопление гемоглобина происходит через несколько часов после помещения дафний в условия гипоксии и достигает максимума на вторые-третьи сутки. Концентрация гемоглобина в клетках гемолимфы варьирует от 15 до 174 мг/мл в зависимости от температуры, возраста особей и выраженности гипоксии.
Содержание гемоглобина быстро снижается при возвращении дафний в нормоксические условия. Таким образом, синтез гемоглобина носит обратимый характер и регулируется в соответствии с текущими условиями насыщенности воды кислородом.
Размножение и жизненный цикл
Для большинства дафний характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях в популяциях присутствуют только партеногенетические самки, которые размножаются неоплодотворенными диплоидными яйцами. Из этих яиц выводятся новые поколения самок-клонов.
Осенью или при ухудшении условий из неоплодотворенных яиц появляются самцы. В период двуполого размножения одни самки откладывают самцов, а другие - покоящиеся яйца, которые требуют оплодотворения. После оплодотворения образуется «эфиппий» - специальная оболочка с 1-2 яйцами. Эфиппии могут переноситься на большие расстояния и сохраняют жизнеспособность яиц в течение длительного времени.
Экология и распространение
Род Daphnia имеет всесветное распространение, включая Антарктиду. Однако если раньше считалось, что большинство видов космополитны, то позже выяснилось, что фауны дафний на разных континентах существенно различаются. Лишь некоторые виды дафний действительно широко распространены.
Наименьшее видовое разнообразие дафний характерно для экваториальных районов, где они редки. Богаче всего фауна умеренных широт. В последнее время ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком при зарыблении водоемов.
Дафнии способны к вертикальным суточным миграциям в толще воды. Днем они опускаются в придонные слои, ночью поднимаются к поверхности. Это позволяет избегать хищников, видящих добычу на свету. Такие миграции характерны как для крупных озер, так и для луж.
Дафнии широко используются как тест-объекты для оценки токсичности веществ и загрязнения воды. Они чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых веществ, например солей меди.
