Клетка является элементарной единицей живых организмов на Земле и имеет сложную химическую организацию структур, называемых органеллами. К ним относится ядрышко, строение и функции которого мы изучим в данной статье.
Особенности эукариотических ядер
Ядросодержащие клетки в своем составе содержат немембранные органеллы округлой формы, более плотные, чем кариоплазма, и называемые ядрышками или нуклеолами. Они были обнаружены ещё в 19 веке. Сейчас нуклеолы достаточно полно изучены благодаря электронной микроскопии. Практически до 50-х годов 20 века функции ядрышек не были определены, и ученые рассматривали эту органеллу, скорее, как резервуар запасных веществ, используемых во время митоза.
Современными исследованиями установлено, что органоид включает в себя гранулы нуклеопротеидной природы. Более того, биохимические опыты подтвердили, что органелла содержит большое количество белков. Именно они и обуславливают её высокую плотность. Кроме протеидов, в составе ядрышек присутствует РНК и небольшое количество ДНК.
Клеточный цикл
Интересно, что в жизни клетки, которая состоит из периода покоя (интерфазы) и деления (мейоза – у половых, митоза – у соматических клеток), ядрышки сохраняются непостоянно. Так, в интерфазе ядро с ядрышком, функции которых – сохранение генома и образование белоксинтезирующих органелл, присутствуют обязательно. В начале клеточного деления, а именно в профазе, они исчезают и заново образуются лишь в конце телофазы, сохраняясь в клетке до следующего деления или до апоптоза – её гибели.
Ядрышковый организатор
В 30-х годах прошлого века учеными было установлено, что образование ядрышек контролируется определенными участками некоторых хромосом. Они содержат гены, хранящие информацию о том, какое строение и каковы функции ядрышка в клетке. Существует корреляция между количеством ядрышковых организаторов и самих органелл. Например, шпорцевая лягушка содержит в своем кариотипе две ядрышкообразующие хромосомы и, соответственно, в ядрах её соматических клеток находится две нуклеолы.
Так как функции ядрышка, а также его наличие тесно связаны с делением клетки и образованием рибосом, сами органеллы отсутствуют в высокоспециализированных тканях головного мозга, крови, а также в бластомерах дробящейся зиготы.
Амплификация нуклеол
В синтетической стадии интерфазы наряду с самоудвоением ДНК происходит избыточная репликация числа генов рРНК. Так как основные функции ядрышка – продуцирование рибосом, то в связи со сверхсинтезом локусов ДНК, несущих информацию о РНК, резко возрастает количество этих органелл. Нуклеопротеиды, не связанные с хромосомами, начинают функционировать автономно. Как результат - в ядре образуется множество нуклеол, дистанцирующихся от ядрышкообразующих хромосом. Это явление называется амплификацией генов рРНК. Продолжая изучать функции ядрышка в клетке, отметим, что наиболее активный их синтез происходит в профазе редукционного деления мейоза, вследствие чего овоциты первого порядка могут содержать несколько сотен ядрышек.
Биологическое значение этого явления становится понятным, если учесть, что на ранних этапах эмбриогенеза: дроблении и бластуляции, необходимо огромное количество рибосом, синтезирующих главный строительный материал – белок. Амплификация – достаточно распространенный процесс, он происходит в овогенезе растений, насекомых, земноводных, дрожжей, а также у некоторых протист.
Гистохимический состав органеллы
Продолжим изучение эукариотических клеток и их структур, и рассмотрим ядрышко, строение и функции которого взаимосвязаны. Установлено, что оно содержит три вида элементов:
- Нуклеонемы (нитевидные образования). Они неоднородны и содержат фибриллы и глыбки. Входя в состав как растительных, так и животных клеток, нуклеонемы образуют фибриллярные центры. Цитохимическое строение и функции ядрышка зависят также от присутствия в нем матрикса – сети опорных белковых молекул третичной структуры.
- Вакуоли (светлые участки).
- Зернистые гранулы (нуклеолины).
С точки зрения химического анализа, этот органоид почти полностью состоит из РНК и белка, а ДНК находится только на его периферии, образуя кольцеобразную структуру – околоядрышковый хроматин.
Итак, мы установили, что в состав ядрышка входят пять образований: фибриллярный и гранулярный центры, хроматин, белковый ретикулум и плотный фибриллярный компонент.
Виды ядрышек
Биохимическое строение этих органоидов зависит от типа клеток, в которых они присутствуют, а также от особенностей их метаболизма. Различают 5 основных структурных типов нуклеол. Первый – ретикулярный, наиболее распространен и характеризуется изобилием плотного фибриллярного материала, глыбок нуклеопротеидов и нуклеонем. Процесс переписывания информации с ядрышковых организаторов происходит очень активно, поэтому фибриллярные центры плохо видны в поле зрения микроскопа.
Так как главные функции ядрышка в клетке – синтез рибосомных субъединиц, из которых образуются белоксинтезирующие органеллы, то ретикулярный тип организации присущ как растительным, так и животным клеткам. Кольцевидный тип ядрышек встречается в клетках соединительной ткани: лимфоцитах и эндотелиоцитах, у которых гены рРНК практически не транскрибируются. Остаточные ядрышки встречаются в клетках, полностью утративших способность к транскрипции, например, у нормобластов и энтероцитов.
Сегрегированный вид присущ клеткам, испытавшим интоксикацию канцерогенами, антибиотиками. И, наконец, компактный тип ядрышка характеризуется множеством фибриллярных центров и небольшим количеством нуклеонем.
Белковый ядрышковый матрикс
Продолжим изучение внутреннего строения структур ядра и определим, каковы функции ядрышка в метаболизме клетки. Известно, что около 60% сухой массы этого органоида приходится на белки, входящие в состав хроматина, рибосомных частиц, а также на собственно ядрышковые белки. Остановимся на них подробнее. Часть протеидов задействована в процессинге – формировании зрелых рибосомных РНК. К ним относятся РНК-полимераза 1 и нуклеаза, которые удаляют лишние триплеты с концов молекулы рРНК. Белок фибрилларин находится в плотном фибриллярном компоненте и, так же, как и нуклеаза, осуществляет процессинг. Еще один белок – нуклеолин. Вместе с фибрилларином он находится в ПФК и ФЦ ядрышек и в ядрышковых организаторах хромосом профазы митоза.
Такой полипептид, как нуклеофозин располагается в гранулярной зоне и плотном фибриллярном компоненте, он участвует в формировании рибосом из 40 S и 60 S субъединиц.
Какую функцию выполняет ядрышко
Синтез рибосомной РНК – главное задание, которое должна выполнить нуклеола. В это время на её поверхности (а именно в фибриллярных центрах) происходит транскрипция при участии фермента РНК-полимеразы. На данном ядрышковом организаторе синтезируются сотни пре-рибосом, называемых рибонуклеопротеидными глобулами. Из них образуются рибосомные субъединицы, которые через ядерные поры покидают кариоплазму и оказываются в цитоплазме клетки. Малая субъединица 40S соединяется с информационной РНК и только после этого к ним прикрепляется большая субъединица 40S. Образуется зрелая рибосома, способная осуществлять трансляцию – синтез клеточных белков.
В данной статье нами было изучено строение и функции ядрышка в растительных и животных клетках.
