Ведущая роль энергии на метаболическом пути зависит от процесса, суть которого - фосфорилирование окислительное. Питательные вещества окисляются, образуя при этом энергию, которую организм запасает в митохондриях клеток как АТФ. У всякой формы земной жизни собственные излюбленные питательные вещества, однако АТФ - соединение универсальное, а энергия, которую производит фосфорилирование окислительное, запасается, чтобы использовать её для метаболических процессов.
Бактерии
Более трёх с половиной миллиардов лет назад появились первые живые организмы на нашей планете. Жизнь зародилась на Земле благодаря тому, что появившиеся бактерии - прокариотические организмы (не имеющие ядра) разделились на два вида по принципу дыхания и питания. По дыханию - на аэробные и анаэробные, а по питанию - на гетеротрофные и автотрофные прокариоты. Это напоминание вряд ли будет излишним, потому что фосфорилирование окислительное невозможно объяснить без базовых понятий.
Итак, прокариоты по отношению к кислороду (физиологическая классификация) делятся на аэробные микроорганизмы, которым свободный кислород безразличен, и аэробные, жизнедеятельность которых полностью зависит от его наличия. Именно они и осуществляют фосфорилирование окислительное, находясь в среде, насыщенной свободным кислородом. Это наиболее широко распространённый метаболический путь с высокой энергетической эффективностью сравнительно с анаэробным брожением.
Митохондрии
Ещё одно базовое понятие: что такое митохондрия? Это энергетическая батарея клетки. Расположены митохондрии в цитоплазме и их там невероятное количество - в мускулах человека или в его печени, например, клетки содержат до полутора тысяч митохондрий (как раз там, где происходит наиболее интенсивный метаболизм). И когда окислительное фосфорилирование происходит в клетке, это "дело рук" митохондрий, они же и хранят, и распределяют энергию.
Даже от деления клеток митохондрии не зависят, они очень подвижны, свободно перемещаются в цитоплазме, когда это им нужно. У них есть собственная ДНК, а потому они и рождаются, и умирают самостоятельно. Тем не менее, жизнь клетки от них целиком и полностью зависит, без митохондрий она не функционирует, то есть - жизнь поистине невозможна. Жиры, углеводы, белки окисляются, образуя в результате атомы и электроны водорода - восстановительные эквиваленты, которые и следуют далее по дыхательной цепи. Вот так происходит окислительное фосфорилирование, механизм его, казалось бы, прост.
Не так уж просто
Энергия, произведённая митохондриями, превращается в другую, которая является энергией электрохимического градиента сугубо для протонов, которые находятся на внутренней мембране митохондрий. Именно эта энергия необходима для синтеза АТФ. И именно это и есть окислительное фосфорилирование. Биохимия - наука довольно молодая, лишь в середине девятнадцатого века были обнаружены в клетках гранулы митохондрий, а сам процесс получения энергии был описан гораздо позже. Было отслежено, как триозы, образовавшиеся посредством гликолиза (а главное - пировиноградная кислота), производят дальнейшее окисление в митохондриях.
Триозы используют энергию расщепления, от чего выделяется СО2, потребляется кислород и синтезирует огромное количество АТФ (аденозинтрифосфорная кислота, а что это такое - особенно хорошо знают люди, увлекающиеся бодибилдингом). Все вышеописанные процессы тесно связаны с окислительными циклами, а также дыхательной цепью, переносящей электроны. Таким образом окислительное фосфорилирование происходит в клетках, синтезируя для них "топливо" - молекулы АТФ.
Окислительные циклы и дыхательная цепь
В окислительном цикле трикарбоновые кислоты освобождают электроны, которые начинают своё путешествие по электронотранспортной цепи: сначала на молекулы коферментов, здесь НАД - главное (никотинамид адениндинуклеотид), и далее происходит перенос электронов в ЭТЦ (электротранспортная цепь), пока они не соединятся с молекулярным кислородом и не образуют молекулу воды. Окислительное фосфорилирование, механизм которого вкратце описан выше, переносится на другое место действия. Это дыхательная цепь - белковые комплексы, встроенные во внутреннюю мембрану митохондрий.
Именно здесь происходит кульминация - превращение энергии через последовательность окисления и восстановление элементов. Здесь интересны три основные точки электротранспортной цепи, где происходит окислительное фосфорилирование. Биохимия очень глубоко и внимательно рассматривает этот процесс. Возможно, отсюда когда-нибудь родится новое лекарство от старения. Итак, в трёх точках этой цепи из фосфата и АДФ (аденозиндифосфат - это нуклеотид, который состоит из рибозы, аденина и двух порций фосфорной кислоты) образуется АТФ. Именно поэтому процесс получил такое название.
Клеточное дыхание
Клеточное (иначе - тканевое) дыхание и окислительное фосфорилирование - этапы одного и того же процесса в совокупности. Используется воздух в каждой клетке тканей и органов, где продукты расщепления (жиры, углеводы, белки) расщепляются, а при этой реакции образуется энергия, запасаемая в виде макроэргических соединений. Обычное лёгочное дыхание отличается от тканевого тем, что в организм поступает кислород и выводится из него углекислый газ.
Организм всегда деятелен, энергия его расходуется на движение и на рост, на самовоспроизведение, на раздражимость и на многие другие процессы. Именно для этого и происходит окислительное фосфорилирование в митохондриях. Клеточное дыхание можно разделить на три уровня: окислительное образование АТФ из пировиноградной кислоты, а также аминокислот и жирных кислот; ацетильные остатки разрушаются посредством трикарбоновых кислот, после чего освобождаются две молекулы углекислого газа и четыре пары атомов водорода; электроны и протоны переносятся к молекулярному кислороду.
Дополнительные механизмы
Дыхание на клеточном уровне обеспечивает образование и пополнение АДФ непосредственно в клетках. Хотя пополниться аденозинтрифосфорной кислотой организм может и другим путём. Для этого существуют и при необходимости включаются дополнительные механизмы, хотя и не столь эффективные.
Это системы, в которых происходит бескислородный распад углеводов - гликогенолиза и гликолиза. Это уже не окислительное фосфорилирование, реакции несколько другие. Но клеточное дыхание не может прекратиться, поскольку в его процессе образуются очень нужные молекулы важнейших соединений, используемые для самых разных биосинтезов.
Формы энергии
Когда переносятся электроны в митохондриальной мембране, где происходит окислительное фосфорилирование, дыхательная цепь из каждого своего комплекса направляет высвободившуюся энергию на перемещение протонов сквозь мембрану, то есть из матрикса в пространство между мембранами. Тогда образуется разность потенциалов. Протоны положительно заряжены и находятся в межмембранном пространстве, а отрицательно заряженные действуют из матрикса митохондрий.
Когда достигается определённая разность потенциалов, белковый комплекс возвращает протоны обратно в матрикс, превращая полученную энергию в совершенно другую, где сопрягаются окислительные процессы с синтетическим - фосфорилированием АДФ. Во всё время окисления субстатов и перекачки протонов через мембрану митохондрии не прекращается синтез АТФ, то есть - фосфорилирование окислительное.
Два вида
Окислительное и субстратное фосфорилирование коренным образом отличаются друг от друга. Согласно представлениям современности, формы жизни наиболее древние умели пользоваться только реакциями субстратного фосфорилирования. Для этого использовались существующие во внешней среде органические соединения по двум каналам - как источник энергии и как источник углерода. Однако такие соединения в окружающей среде постепенно иссякли, и уже появившиеся организмы начали приспосабливаться, искать новые источники энергии и новые источники углерода.
Так они научились использовать энергию света и углекислоты. Но пока это не произошло, организмы освобождали энергию из окислительных процессов брожения и так же хранили её в молекулах АТФ. Это и получило название фосфорилирования субстратного, когда используется способ катализирования растворимыми ферментами. Сбраживаемый субстрат образует восстановитель, который переносит электроны на нужный эндогенный акцептор - ацетон, ацетальгид, пируват и тому подобные, или же высвобождается Н2 - газообразный водород.
Сравнительная характеристика
Сравнительно с брожением окислительное фосфорилирование имеет гораздо больший энергетический выход. Гликолиз даёт суммарный выход АТФ в две молекулы, а по ходу процесса синтезируется от тридцати до тридцати шести. Происходит перемещение электронов к соединениям-акцепторам от соединений-доноров посредством окислительных и восстановительных реакций, образующих энергию, запасаемую как АТФ.
Эукариоты осуществляют эти реакции комплексами белков, которые локализованы внутри митохондриальной мембраны клетки, а прокариоты работают снаружи - в её межмембранном пространстве. Как раз этот комплекс связанных белков и составляет ЭТЦ (электронотранспортную цепь). Эукариоты в своём составе имеют только пять белковых комплексов, а прокариоты - множество, и все они работают с самыми разными донорами электронов и их акцепторами.
Сопряжения и разобщения
Процессом окисления создаётся электрохимический потенциал, а с процессом фосфорилирования этот потенциал используется. Это значит, что обеспечено сопряжение, иначе - связывание процессов фосфорилирования и окисления. Отсюда и название - окислительное фосфорилирование. Электрохимический потенциал, необходимый для сопряжения, создают три комплекса дыхательной цепи - первый, третий и четвёртый, которые называются пунктами сопряжения.
Если внутренняя мембрана митохондрии повреждена или увеличилась её проницаемость от деятельности разобщителей, это непременно вызовет исчезновение или уменьшение электрохимического потенциала, а следом наступит разобщение процессов фосфорилирования и окисления, то есть - прекращение синтеза АТФ. Именно явление, когда исчезает электрохимический потенциал, называется разобщением фосфорилирования и дыхания.
Разобщители
Состояние, когда окисление субстратов продолжается, а фосфорилирование не происходит (то есть, АТФ не образуется из Ф и АДФ), - это разобщение фосфорилирования и окисления. Такое случается, когда в процесс вмешиваются разобщители. Что они из себя представляют и к каким результатам стремятся? Допустим, синтез АТФ сильно снижен, то есть в меньшем количестве синтезируется, а дыхательная цепь при этом функционирует. Что происходит с энергией? Она выделяется как тепло. Все ощущают такое во время болезни с повышенной температурой тела.
Температурите? Значит, поработали разобщители. Например, антибиотики. Это слабые кислоты, которые растворяются в жирах. Проникая в межмембранное пространство клетки, они диффундируют в матрикс, утягивая за собой связанные протоны. Разобщительным действием, например, обладают гормоны, выделяемые щитовидной железой, которые содержат йод (трийодтиронин и тироксин). Если щитовидная железа гиперфункционирует, состояние больных ужасное: им недостаёт энергии АТФ, они потребляют очень много пищи, поскольку организм требует для окисления много субстратов, но в весе теряют, поскольку основная часть получаемой энергии уходит в виде тепла.
