Многообразие жизни на нашей планете поражает своими масштабами. Последние исследования канадских ученых дают цифру в 8,7 миллиона видов животных, растений, грибов и микроорганизмов, что населяют нашу планету. Причем описаны из них всего порядка 20%, а это 1,5 миллиона известных нам видов. Живые организмы заселили все экологические ниши на планете. В пределах биосферы нет места, где отсутствовала бы жизнь. В жерлах вулканов и на пике Эвереста – везде мы находим жизнь в разных ее проявлениях. И, несомненно, такому многообразию и расселению природа обязана появлению в процессе эволюции явления теплокровности (гомойотермных организмов).
Граница жизни – температура
Основой жизни является обмен веществ организма, который зависит от скорости и характера протекания химических процессов. А эти химические реакции возможны лишь в определенном диапазоне температур, со своими показателями и длительностью воздействия. Для большего количества организмов граничными показателями температурного режима окружающей среды считают от 0 до +50 градусов по Цельсию.
Но это умозрительное заключение. Точнее будет сказать, что температурными границами жизни будут те, при которых не происходит денатурация белков, а также необратимые изменения коллоидных характеристик цитоплазмы клеток, нарушение активности жизненно необходимых ферментов. И множество организмов в процессе эволюции обзавелось высокоспециализированными ферментативными системами, которые позволили им жить в условиях, далеко выходящих за указанные границы.
Экологическая классификация
Границы оптимальных жизненных температур определяют деление жизненных форм на планете на две группы – криофилы и термофилы. Первая группа предпочитает для жизни холод и специализирована для жизни именно в таких условиях. Более 80% биосферы планеты - это холодные области со средней температурой +5 °C. Это глубины океанов, пустыни Арктики и Антарктики, зоны тундры и высокогорья. Повышенную холодостойкость обеспечивают биохимические адаптации.
Ферментативная система криофилов эффективно понижает энергию активации биологических молекул и поддерживает метаболизм в клетке при температуре близкой к 0 °C. При этом адаптации идут в двух направлениях – в приобретении резистентности (противостояния) или толерантности (устойчивости) к холоду. Экологическая группа термофилов – это организмы, оптимальными для жизни которых являются области высоких показателей температур. Их жизнедеятельность также обеспечивается специализацией биохимических адаптаций. Стоит упомянуть, что с усложнением организации организма способность его к термофилии падает.
Температура тела
Баланс тепла в живой системе – это совокупность его прихода и расхода. От температуры окружающей среды (экзогенное тепло) зависит температура тела организмов. Кроме того, обязательным атрибутом жизни является эндогенное тепло – продукт внутреннего обмена веществ (окислительные процессы и расщепление аденозинтрифосфорной кислоты). Жизнедеятельность большинства видов на нашей планете зависит от экзогенного тепла, а температура их тела – от хода температур окружающей среды. Это пойкилотермные организмы (poikilos – различный), у которых температура тела изменчива.
Пойкилотермны - все микроорганизмы, грибы, растения, беспозвоночные и большинство хордовых животных. И только две группы позвоночных – птицы и млекопитающие – это гомойотермные организмы (homoios – сходный). Они поддерживают постоянную температуру своего тела, независимо от температуры окружающей среды. Их называют также теплокровными животными. Их главное отличие - наличие мощного потока внутреннего тепла и системы терморегуляторных механизмов. Как следствие, у гомойотермных организмов все физиологические процессы осуществляются при оптимальных и постоянных температурах.
Истинные и ложные
Некоторые пойкилотермные организмы, например рыбы и иглокожие, также имеют постоянную температуру тела. Они живут в условиях постоянства внешних температур (глубин океана или пещеры), где температура окружающей среды не меняется. Их называют ложно гомойотермными организмами. Многие животные, которым свойственны явления спячки или временного оцепенения, имеют меняющуюся температуру тела. Эти истинно гомойотермные организмы (примеры: сурки, летучие мыши, ежи, стрижи и другие), называются гетеротермными.
Дорогой ароморфоз
Появление гомойотермии у живых существ – очень энергозатратное эволюционное приобретение. Ученые и сегодня спорят о возникновении этого прогрессивного изменения строения, которое привело к повышению уровня организации. Было предложено множество теорий возникновения теплокровных организмов. Некоторые исследователи допускают, что данной особенностью могли обладать даже динозавры. Но при всех разногласиях ученых точно одно: появление гомойотермных организмов – это биоэнергетическое явление. И усложнение жизненных форм связано с функциональным совершенствованием механизмов теплоотдачи.
Компенсации температур
Возможность некоторых пойкилотермных организмов поддерживать постоянный уровень обменных процессов в широких границах изменений температуры тела обеспечивается за счет биохимических приспособлений и называется температурной компенсацией. Она основывается на способности некоторых ферментов менять конфигурацию при понижении температуры и повышать сродство с субстратом, увеличивая скорость реакций. Например, у двухстворчатых моллюсков мидий Баренцевого моря потребление кислорода не зависит от температур окружающей среды, которая колеблется в диапазоне 25 °C (от +5 до +30 °C).
Промежуточные формы
Биологи-эволюционисты нашли-таки представителей переходных форм от пойкилотермности к теплокровности млекопитающих. Канадские биологи из университета Брока обнаружили сезонную теплокровность у аргентинского черно-белого тегу (Alvator merianae). Эта почти метровая ящерица живет в Южной Америке. Как и большинство рептилий, тегу днем греется на солнце, а ночью прячется в норах и пещерах, где и остывает. Но в период размножения с сентября по октябрь температура тегу, частота дыхания и ритм сокращений сердца в утренние часы резко возрастают. Температура тела ящерицы может превышать температуру в пещере на десять градусов. Это доказывает переходность форм от холоднокровности к гомойотермным животным.
Механизмы терморегуляции
Гомойотермные организмы всегда работают на обеспечение работы главных систем – кровеносной, дыхательной, выделительной – путем выработки минимума теплопродукции. Этот минимум, вырабатываемый в состоянии покоя, называется базальным метаболизмом. Переход в активное состояние у теплокровных животных увеличивает теплопродуктивность, и для предотвращения денатурации белков им необходимы механизмы повышения теплоотдачи.
Процесс достижения баланса между этими процессами обеспечивается химической и физической терморегуляцией. Эти механизмы обеспечивают защиту гомойотермных организмов от низких температур и перегрева. Механизмы сохранения постоянной температуры тела (химическая и физическая терморегуляции) имеют различные источники и очень разнообразны.
Химическая терморегуляция
В ответ на понижение температуры среды у теплокровных происходит рефлекторное увеличение производства эндогенного тепла. Это достигается усилением окислительных процессов, особенно в мышечных тканях. Несогласованное сокращение мышц (дрожь) и терморегуляционный тонус – первые этапы повышения теплопродукции. При этом обмен липидов возрастает, а жировая ткань становится залогом лучшей терморегуляции. У млекопитающих холодного климата даже имеется бурый жир, все тепло от окисления которого идет на обогрев организма. Этот расход энергии требует от животного либо потребления большого количества пищи, либо основательных жировых запасов. При недостатке этих ресурсов химическая терморегуляция имеет свои пределы.
Механизмы физической терморегуляции
Этот тип терморегуляции не требует дополнительных затрат на выработку тепла, а осуществляется за счет сохранения эндогенного тепла. Осуществляется путем испарения (потоотделения), излучения (радиации), теплопроведения (кондукции) и конвекции кожных покровов. Способы физической терморегуляции развивались в процессе эволюции и становятся все более совершенными при изучении филогенетических рядов от насекомоядных и рукокрылых к млекопитающим.
Примерами такой регуляции служит сужение или расширение кровеносных капилляров кожных покровов, что меняет теплопроводность, теплоизолирующие свойства меха и перьев, противоточный теплообмен крови между поверхностными сосудами и сосудами внутренних органов. Теплоотдача регулируется наклоном волос меха и перьев, между которыми сохраняется воздушная прослойка.
У морских млекопитающих подкожный жир распределяется по всему телу, охраняя эндотепло. Например, у тюленей такой жировой мешок достигает до 50% всего веса. Именно поэтому снег не тает под тюленями, часами лежащими на ледовом насте. Для животных, живущих в жарком климате, равномерное распределение жировой прослойки по всей поверхности тела было бы губительным. Поэтому у них жир накапливается лишь в определенных участках тела (горб у верблюда, курдюк у овец), что не препятствует испарению со всей поверхности тела. Кроме того, у животных северного холодного климата существует особенная жировая ткань (бурый жир), который полностью используется для обогрева тела.
Ближе к югу – больше уши и длиннее ноги
Различные части тела далеко не равноценны с позиции теплообмена. Для поддержания теплообмена важно соотношение поверхности тела и его объема, ведь объем внутреннего тепла зависит от массы организма, а теплообмен идет через покровы. Выступающие части тела имеют большую поверхность, что хорошо для жаркого климата, где теплокровным животным необходима большая теплоотдача. Например, большие уши с множеством кровеносных сосудов, длинные конечности и хвост характерны для жителей жаркого климата (слон, лисичка-фенек, африканский длинноухий тушканчик). В условиях холода адаптация идет по пути экономии площади к объему (уши и хвост тюленей).
Существует еще один закон для теплокровных животных – чем севернее живут представители одной филогенетической группы, тем они крупнее. И это тоже связано с соотношением объема поверхности испарения, а соответственно, теплопотерь, и массы животного.
Этология и теплообмен
Поведенческие особенности также играют немаловажную роль в процессах теплообмена, как для пойкилотермных, так и гомойотермных животных. Сюда относится и изменения позы, и постройка укрытий, и различные миграции. Чем больше глубина норы, тем более сглажен ход температур. Для средних широт на глубине уже в 1,5 метра сезонные колебания температур незаметны.
Для терморегуляции используется и групповое поведение. Так, пингвины сбиваются в кучу, плотно прижимаясь друг к другу. Внутри кучи температура близка к температуре тела пингвинов (+37 °C) даже в самые сильные морозы. Верблюды делают то же самое – в центре группы температура около +39 °C, а шерсть крайних животных может нагреваться до +70 °C.
Спячка – особая стратегия
Торпидное состояние (оцепенение) или спячка – особые стратегии теплокровных животных, позволяющие использовать перемены температуры тела в адаптивных целях. В таком состоянии животные прекращают поддерживать температуру тела и снижают ее почти до нуля. Спячка характеризуется снижением уровня обмена веществ и расхода накопленных ресурсов. Это хорошо регулируемое физиологическое состояние, когда терморегуляторные механизмы переключаются на более низкий уровень – частота сердцебиения снижается (например, у сони-полчка с 450 до 35 ударов в минуту), потребление кислорода уменьшается в 20-100 раз.
Пробуждение требует затрат энергии и происходит путем самосогревания, что не стоит путать с оцепенением холоднокровных животных, где оно вызывается снижением температуры окружающей среды и является нерегулируемым самим организмом состоянием (пробуждение происходит под действием внешних факторов).
Оцепенелость - также регулируемое состояние, но при этом температура тела падает всего на несколько градусов и часто сопровождает суточные ритмы. Например, колибри оцепеневают ночью, когда температура их тела падает с 40 °C до 18 °C. Между оцепенением и спячкой существует множество переходов. Так, хоть мы и называем сон медведей зимой спячкой, на самом деле метаболизм у них снижается незначительно, а температура их тела падает всего на 3 – 6 °C. Именно в таком состоянии медведица рожает медвежат.
Почему в водной среде мало гомойотермных организмов
Среди гидробионтов (организмов, живущих в водной среде) мало представителей теплокровных животных. Киты, дельфины, морские котики – это вторичноводные животные, вернувшиеся в водную среду с суши. Теплокровность связана в первую очередь с увеличением обменных процессов, основа которых – реакции окисления. И главную роль тут играет кислород. А, как известно, в водной среде содержание кислорода не выше 1% от объема. Диффузия кислорода в воде в тысячи раз меньше, чем в воздухе, что делает его еще менее доступным. Кроме того, с повышением температуры и обогащением воды органическими соединениями содержание кислорода снижается. Все это делает энергетически невыгодным существование большого количества теплокровных организмов в водной среде.
Плюсы и минусы
Главное преимущество теплокровных перед холоднокровными – это готовность к действиям вне зависимости от температуры окружающей среды. Это возможность выдержать ночные температуры, близкие к заморозкам, и освоение северных территорий суши.
Главный недостаток теплокровности – большие энергозатраты на поддержание постоянства температуры тела. И основной источник для этого – пища. Теплокровному льву пищи необходимо в десять раз больше, чем холоднокровному крокодилу того же веса.
