Жгутики – это длинные нитевидные образования на поверхности клетки, обеспечивающие ее активное пространственное перемещение. Несмотря на многообразие организмов, эти структуры внутри каждого надцарства (прокариот либо эукариот) характеризуются общей схемой строения.
Общая характеристика жгутиков
У доядерных организмов (бактерий и архей) жгутики – это основной способ передвижения. Среди эукариот эти локомоторные структуры в основном присутствуют у одноклеточных организмов, – простейших, но также характерны для гамет растений и животных. У некоторых многоклеточных беспозвоночных, – например, губок, – жгутики выполняют функцию перемещения жидкого субстрата относительно неподвижного клеточного пласта.
Морфологически жгутик состоит из закрепленного в толще клетки основания и длинной наружной нити, совершающей вращательные движения по спиральной траектории. Строение и механизм работы этих частей у прокариот и эукариот сильно отличаются, в связи с чем выделяют два соответствующих класса жгутиков.
Особенности жгутиков прокариот и эукариот
Наружную нить жгутика называют филаментом. У прокариот она состоит из белка флагеллина и пассивно движется за счет вращения базального мотора. Филамент ядерных клеток устроен значительно сложнее и благодаря взаимодействию белков тубулина и динеина способен изгибаться самостоятельно.
| у прокариот | у эукариот | |
| размеры органеллы (толщина, нм; длина, мкм) | 10-30 нм, 6–15 мкм | 200 нм, 100 мкм |
| белки жгутиковой нити | флагеллин | тубулин и динеин |
| мембрана вокруг филамента | отсутствует | присутствует |
| степень вращения | 360° | 180° |
| источник энергии | трансмембранный потенциал (у архей возможно АТФ) | АТФ |
| движение нити | пассивное | активное |
| субструктуры | филамент, крюк, базальное тельце | филамент, базальное тело (кинетосома) |
| строение филамента | сплошной (у архей) или полый белковый цилиндр | дублеты микротрубочек |
| структура базальной части | стержень, закрепленный в сложной системе колец или мембраноподобные органеллы (у архей) | триплеты микротрубочек |
Такое количество отличий свидетельствует об отсутствии гомологии между этими органоидами, то есть они не одинаковы по происхождению и строению, хоть и выполняют сходные функции.
Надцарство прокариот включает в себя царства архей и бактерий. Локомоторные структуры этих таксонов тоже не гомологичны друг другу, однако очень близки по строению. Жгутики архей изучены гораздо хуже.
Жгутики архей и бактерий
По способу перемещения подвижные бактерии подразделяются на плавающие и скользящие. Жгутики – это локомоторный орган плавающих микроорганизмов, позволяющий им развивать скорость от 20 до 200 мкм/сек.
Движение может быть спонтанным (если физико-химические характеристики среды одинаковы во всех направлениях) либо целенаправленным, когда бактерия стремится попасть в наиболее выгодные для нее условия. При адаптивном перемещении вращение базального мотора контролируется сенсорными системами.
По количеству и расположению жгутиков на клетке бактерии выделяют четыре морфологических типа микроорганизмов:
- монотрихи – имеют единственный жгутик;
- лофотрихи – характеризуются жгутиковым пучком на одном из клеточных полюсов;
- амфитрихи – имеют один или несколько жгутиков на обоих концах клетки;
- перитрихи – покрыты множеством жгутиков со всех сторон.
Тип жгутикования может быть как видовым признаком, так и результатом изменения условий культивирования или стадии жизненного цикла бактерии.
Жгутик архей во многом похож на бактериальный, однако имеет ряд отличий в ультраструктуре и механизме движения. Так, филамент у архей тоньше, построен из другого типа флагеллина, полый каналец в нити отсутствует. Длина крюка непостоянна, базальное тело имеет совсем другое строение и функционирует, скорее всего, на основе энергии АТФ. Археи движутся значительно медленнее бактерий.
Строение и функционирование бактериального жгутика
Жгутик бактерий образован тремя субструктурами: наружной нитью (филаментом), гибким сочленением (крюком) и базальным тельцем, заякоренным в клеточной оболочке. Синтез и сборку этих элементов кодируют около 50 fla-генов. За работу мотора отвечают mot-гены, а за адаптивные реакции – che-гены.
Филамент жгутика – это относительно жесткая белковая спираль, закрученная против часовой стрелки с образованием центрального полого канала диаметром до 3 нм. Такая конструкция способствует формированию спиральной траектории движения нити. По каналу филамента транспортируются молекулы флагеллина (FliC).
Крюк соединяет нить с базальным телом жгутика и состоит из двух типов белка: FlgE и FlgKl. Длина сочленения постоянна и составляет около 50 нм. Из-за изогнутой формы крюка при вращении мотора основание фибриллы описывает круг, благодаря чему возможно спиралевидное движение жгутика.
Базальное тельце закреплено в клеточной стенке и цитоплазматической мембране бактерий. Эта субструктура выполняет не только фиксирующую функцию, но и является мотором жгутика. Строение и локализация базального тельца зависят от типа клеточной стенки микроорганизма. У грамотрицательных бактерий оно состоит из двух внутренних (M и S) и двух внешних (P и L) колец, нанизанных на соединенный с крюком стержень. В состав базального тела также входит экспортная система, транспортирующая белковые элементы для сборки жгутика.
Структура базального мотора
В состав M-S-комплекса входят движущиеся структуры, называемые ротором, и переключатель направления вращения, который на более подробных схемах строения обозначают как С-кольцо. Вокруг ротора сосредоточены образованные белками MotAB ионные каналы – статоры. Мотор работает за счет энергии протонного (H+) или натриевого (Na+) градиента.
Расположение кольцевых субъединиц в клеточной оболочке соответствует следующей схеме:
- "М" – цитоплазматическая мембрана;
- "S" – периплазматическое пространство или клеточная стенка у Г+-бактерий;
- "P" – пептидогликановый слой;
- "L" – наружняя мембрана.
Внешние кольца P и L неподвижны и выполняют поддерживающую функцию. У грамположительных бактерий они отсутствуют.
Жгутик ядерной клетки
Эукариотический жгутик представляет собой цитоплазматический вырост клетки, состоящий из окруженной мембраной внешней части (ундулиподия) и погруженного в цитоплазму базального тела (кинетосомы).
Структурной основой ундулиподия является аксонема, состоящая из системы связанных друг с другом белковых цилиндров – микротрубочек. Их расположение соответствует формуле 9×2+2, – то есть девять периферических дублетов и две одиночные трубочки в центре (синглеты).
Дублеты образованы спаренными цилиндрами А и В, построенными из субъединиц белка тубулина. От каждой А-трубочки в сторону соседней пары отходит динеиновые рукоятки, которые преобразуют энергию АТФ в механическое движение. Дублеты соединены с синглетами радиальными спицами, а друг с другом – нексиновыми связками. Пространство между структурными элементами ундулиподия заполнено цитоплазмой.
Структура кинетосомы представлена девятью триплетами микротрубочек (формула 9+0), которые заякоривают жгутик в эукариотической клетке. Синглеты в базальном теле отсутствуют.
