Небольшим растениям (особенно водным) для поддержания прочности и формы организма достаточно тонкой целлюлозной оболочки, окружающей клетки. Крупным наземным растениям требуется более совершенная опорная система, представленная двумя видами механических структур: колленхимой и склеренхимой. Иначе эти ткани называют опорными или арматурными.
Колленхима встречается значительно реже, но играет важнейшую роль в поддержании вегетативных частей развивающегося растения. Сам термин происходит от греческого слова "колла" — клей.
Строение и свойства
Несмотря на механическую функцию, колленхима - это живая растительная ткань, способная к фотосинтезу. Ее протопласты не отмирают, а стенки эластичны и способны растягиваться.
Пластичность клеточных оболочек обеспечивается двумя факторами:
- отсутствием одревеснения;
- снижением упругости оболочки за счет выделений протопласта (живого клеточного содержимого).
Колленхима состоит из вытянутых паренхимных или прозенхимных клеток до 2 мм длиной. Их оболочки характеризуются неравномерным утолщением, что придает ткани своеобразную форму. Примечательной особенностью является отсутствие видимой границы между первичной и вторичной стенками.
Утолщенные участки состоят из чередующихся слоев, одни из которых содержат в основном целлюлозу, а другие — гемицеллюлозу, пектин и большое количество воды. Общее содержание последней составляет 60-70 % от массы клеточной оболочки.
Неравномерное утолщение клеточной стенки способствует ее пластичности, а также регулирует осмос (тонкие участки пропускают воду и электролиты). По этой же причине колленхима перестает выполнять свои функции при исчезновении тургора. Примером может служить увядание листьев и травы в результате потери воды.
Колленхима — это производная основной меристемы. Клетки этой механической ткани долго сохраняют способность к делению.
Характеристика прочности
По механической прочности (способности противостоять разрыву и изгибу) колленхима превышает характеристики литого алюминия, однако значительно уступает склеренхиме. В старых частях растений клетки колленхимы могут претерпевать вторичное утолщение и одревеснение, что повышает прочность ткани, но делает ее более хрупкой.
Особое свойство — высокое значение модуля упругости (сопоставимо со свинцом). Это означает, что ткань хорошо восстанавливает первоначальную структуру после прекращения механического воздействия.
Отличия
Склеренхима — более "жесткая" механическая ткань. Ее клетки не только утрачивают способность к делению, но и полностью погибают из-за толстых одревесневших стенок, перекрывающих сообщение с внешней средой.
Склеренхима от колленхимы отличается по следующим признакам:
- отмирание протопластов;
- равномерное утолщение оболочек с их последующим одревеснением;
- стенки клеток не пропускают воду и электролиты;
- более высокая прочность;
- неспособность оболочек растягиваться.
Склеренхима выполняет роль скелетного каркаса в уже сформировавшихся частях растения. В большей степени эта ткань присутствует в стеблях с вторичным утолщением. Склеренхима может иметь как первичное, так и вторичное происхождение, тогда как колленхима — только первичное.
Они выполняют свои функции только в совокупности с другими растительными тканями.
Функции колленхимы
Главное ее предназначение — обеспечивать устойчивость растения к различным механическим нагрузкам (как статическим, так и динамическим). Кроме того, за счет хорошей упругости эта ткань формирует гибкость стеблей и листьев.
Несмотря на сравнительно низкую прочность, колленхима в силу своей пластичности является единственной тканью, подходящей для молодых развивающихся побегов, так как появление жесткой склеренхимы ограничивало бы их рост.
Разновидности
По характеру утолщений клеточной стенки выделяют 3 основных вида колленхимы:
- пластинчатую (характерна для молодых стеблей древесных растений и подсолнечника);
- уголковую (тыква, гречиха, щавель);
- рыхлую (горец земноводный, красавка, мать-и-мачеха).
В уголковой колленхиме утолщение оболочек происходит по углам клеток (от чего и пошло называние). На стыке друг с другом эти зоны сливаются, образуя рисунок в виде трех- или пятиугольников (если смотреть поперечное сечение ткани). Утолщенные участки оболочек в пластинчатой колленхиме располагаются параллельными слоями, а сами клетки вытянуты вдоль стеблей.
Рыхлая колленхима — это ткань с развитыми межклетниками, которые образуются между утолщенными участками оболочек. Она характерна для растений, у которых в качестве приспособления к условиям среды развивается аэренхима (воздухоносная ткань).
Распределение в теле растения
Колленхима — это ткань, характерная, в основном, для двудольных растений, молодых побегов, а также вегетативных структур, не претерпевающих вторичное утолщение (например, листовых пластинок).
Она может располагаться:
- в зоне первичного утолщения стеблей;
- в черешках листьев;
- в листовых пластинках злаковых растений;
- под эпидермисом;
- крайне редко в корнях (пример — капуста).
В стеблях колленхима располагается чаще всего на периферии, близко к поверхности (иногда сразу под эпидермой). Такое распределение обеспечивает хорошую устойчивость против изгиба и излома.
В листьях на микроструктурном уровне расположение элементов колленхимы, как и других опорных тканей, напоминает конструкцию двутавровой балки, в которой между двух горизонтальных блоков стоит вертикальный, не позволяющий им прогибаться при механическом воздействии.
