Гликокаликс — это сложный надмембранный комплекс, образующий тонкую оболочку на поверхности плазмалеммы животных клеток и ЦПМ бактерий. Термин происходит о сочетания греческого и латинского слов glykys callum, что в дословном переводе означает "сладкая толстая кожа". Действительно, гликокаликс выполняет роль дополнительной клеточной оболочки и построен в основном из молекул углеводной природы, но в отличие от плазматической мембраны имеет не сплошную, а ворсистую структуру.
Общая характеристика
Гликокаликс — это дополнительный защитный слой на поверхности клетки, сформированный прикрепленными к ЦПМ молекулами белков, углеводов и липидов, а также наружными частями вмонтированных в мембрану протеинов. Основу такого цитологического покрова составляет сетка гликозидов (гликопротеинов и протеогликанов).
Таким образом, гликокаликс — это обогащенная углеводными компонентами высокозарядная оболочка, представляющая собой совокупность связанных с мембраной биологических макромолекул. Этот слой служит дополнительным барьером между клеткой и окружающей средой и выполняет множество функций, которые подразделяются на стабилизирующие, защитные и специфические.
Гликокаликс характерен только для прокариотических организмов и животных. Мембраны растительных клеток подобной оболочки не образуют.
Функции
Полный набор функций гликокаликса в клетках и на тканевом уровне макроорганизмов в настоящий момент не определен. Однако уже установлено, что этот слой:
- участвует в трансдукции сигнала из внеклеточной среды во внутриклеточную;
- предохраняет цитоплазматическую мембрану от стрессовых и механических воздействий;
- обеспечивает адгезивные свойства некоторых клеток;
- выполняет роль фактора распознавания.
У бактерий гликокаликс обеспечивает прикрепление к поверхности, предохраняет от потери влаги при попадании в сухую среду, защищает от действия антибактериальных веществ. У патогенных микроорганизмов данный слой может препятствовать обнаружению возбудителя иммунной системой.
Биохимический состав и структура
В состав гликокаликса входят:
- протеогликаны (цепи гликозаминогликанов, соединенных с белковым ядром) —состоят из синдиканов, глипиканов, мимекана, перлакана и бигликанов;
- гликозаминогликаны (линейные дисахаридные полимеры уроновой кислоты и гексозамина) — на 50-90 % состоят из гепарансульфата, а также включают дерматансульфат, хондроитинсульфат, кератансульфат и гиалуронан;
- гликопротеины, содержащие кислые олигосахариды и сиаловые кислоты;
- различные растворимые компоненты (белки, протеогликаны и др);
- молекулы, адсорбированные на поверхность мембраны из внеклеточного пространства.
Структура и точное содержание биохимических компонентов гликокаликса варьируются в зависимости от типа клеток, а также преобладающих физико-механических условий внешней среды.
Использование специальных красящих веществ дает возможность визуализировать эту дополнительную оболочку при помощи электронной микроскопии.
Эндотелиальный гикокаликс
Эндотелиальный гликокаликс — это богатый углеводами слой, выстилающий просветную поверхность кровеносных сосудов и формирующий довольно толстую (около 500 нанометров) бесклеточную оболочку, выполняющую функции не только на цитологическом, но и на тканевом уровне. Данная структура была впервые обнаружена Луфтом 40 лет назад.
В настоящее время установлено, что эндотелиальный гликокаликс является ключевым детерминантом проницаемости сосудов. В отношении кровотока он имеет частично отрицательный заряд, который предотвращает излишнее поглощение клеточного альбумина. Гликокаликс также выполняет функцию механической защиты эндотелия.
