Семейство осоковых, насчитывающее около 5500 видов и 90 родов по всему миру, является третьим по величине семейством однодольных. Уникальное сочетание морфологических и кариотипических особенностей способствует быстрой эволюции и диверсификации, а также высокому уровню эндемизма в некоторых группах.
Морфологические особенности и характеристика семейства
Осоковые внешне похожи на травы. Известно все больше доказательств тому, что ближайшими родственниками осоковых являются ситниковые. Оба семейства имеют хромосомы с очень своеобразной структурой. Центромеры, точки прикрепления веретенообразных волокон во время мейоза, не локализованы в одном месте вблизи середины, а распределены диффузно по длине хромосом. Как у осоковых, так и у ситниковых есть пыльца, которая рассеивается в виде тетрад. Обе семьи также имеют одинаковое количество листьев в рядах.
Стебли осоковых часто бывают треугольными, в основном — сплошными, тогда как стебли трав никогда не бывают треугольными — они обычно полые. Большинство осоковых имеют морфологический вид травянистых многолетних растений с волокнистыми корнями, треугольными стеблями и трехрядными листьями. У многих видов корневища разной длины; у ряда из них корневища являются важными органами хранения питательных элементов. Размеры осоковых варьируются от крошечных растений высотой менее 1 сантиметра до гигантских папирусов, которые могут достигать пяти метров.
Классификация осоковых
Современные системы классификации делят семейство осоковых на 2-4 подсемейства. Разделение семьи на два подсемейства привело бы к подсемейству сытевых (обычно с гермафродитными цветами) и подсемейству осоковых (с однополыми цветами). Однако многие ботаники считают такое деление довольно абстрактным.
На четыре подсемейства ученые делят осоковые таким образом:
- Сытевые. Это самое большое подсемейство, включающее около 70 родов и 2400 видов. Обычно представители имеют идеальные цветы в простых колосьях с часто многочисленными спирально расположенными или двухрядными чешуйками.
- Подсемейство осоковых Caricoideae. Следующее по величине подсемейство насчитывает 2100 видов, рассеянных только среди 5 родов, и характеризуется однополыми цветками в колосках, заключенных в побег.
- Подсемейство Sclerioideae насчитывает около 14 родов и 300 видов; его цветы также однополые, но плоды не покрыты подобным побегом.
- Подсемейство Mapanioideae. Насчитывает около 170 видов в 14 родах. Сильно редуцированные однополые цветы плотно сгруппированы таким образом, чтобы имитировать один цветок, так называемый псевдантиум.
Распространение и разнообразие
Осоковые содержат около 5000 видов и, в зависимости от используемой классификации, от 70 до 115 родов. Растения распределены по всем континентам, кроме Антарктиды. Хотя в арктических, умеренных и тропических регионах существует большое количество видов, разнообразие родов гораздо больше в тропических регионах. Многие виды осоки, встречающиеся в северных широтах, имеют циркумполярное распределение. Виды, встречающиеся в тропических или теплых умеренных регионах, за исключением тех, которые являются широко распространенными сельскохозяйственными сорняками, как правило, ограничены одним континентом.
Экологическое разнообразие осоковых огромно: виды встречаются практически во всех местах обитания, кроме экстремальных пустынь, морских и глубоководных экосистем. Большинство видов семейства осоковых, однако, представляют собой растения солнечной или влажной среды обитания (свежие и соленые болота, берега прудов и озер, луга, влажные прерии и саванны, а также влажная тундра). Виды, предпочитающие солнечные участки, также могут встречаться в искусственно созданных местах обитания, таких как канавы и берега каналов. Многие разновидности осоки встречаются в подлесках различных типов лесов (как умеренных, так и тропических). Некоторые приспособлены к специализированным средам обитания, включая песчаные дюны, пресноводные озера и ручьи, а также скалы.
Ниже представлены некоторые представители семейства осоковых, большинство из которых повсеместно произрастают в России:
- камыш;
- кобрезия;
- меч-трава обыкновенная;
- осока;
- пушица;
- схеноплектус;
- сыть;
- фимбристилис;
- циперус.
Экология семейства
Экологическое значение осоковых необычайно высоко. Они являются часто доминирующими компонентами многих биомов. Таким образом, они имеют решающее значение для первичной продуктивности и многих аспектов непрерывной циркуляции воды в атмосфере, то есть испарения, транспирации, конденсации, осадков и стока. Плоды, а иногда и побеги, а также клубни осоковых являются важной пищей для многих водных и земноводных животных. Большие насаждения осоковых также имеют решающее значение в качестве укрытия для многих млекопитающих.
Осоковые являются не только важными компонентами устойчивых сообществ болотистых почв, но также играют важную роль в их сукцессии. Многие виды однолетних и многолетних осоковых являются первыми колонизаторами на безжизненной почве вновь созданных биомов. В зрелых болотистых почвах эти виды заменяются многолетними представителями. Семена осоки могут попасть в новые места обитания путем рассеивания, как правило, птицами. Однако у многих видов, особенно тех, которые подвергаются циклическим периодам высыхания, есть «дремлющие» жизнеспособные семена, которые сохраняются в почве в качестве банка семян. Растительность таких почв омолаживается из семенного банка в соответствующих условиях, а не полностью полагается на расселение.
Экономическое значение
Семейство осоковых не может похвастаться большим количеством видов полезных культур. Из них, безусловно, наиболее важными являются китайский водяной каштан и чуфы или тигровые орехи, сорта осоки желтого ореха, выращиваемые преимущественно в Африке. У обоих видов съедобные части представляют собой подземные клубни. В бореальных регионах и горных районах виды осоковых часто являются важными пастбищными растениями и даже могут культивироваться, как, например, луга некоторых видов осоковых в Исландии.
Во всем мире многие виды осоковых имеют региональное значение в плетении корзин, ширм и даже сандалий из-за их прочных волокнистых стеблей и листьев. Такие растения культивируются в Индии. Коренные народы на озере Титикака в Андах используют осоку для строительства небольших лодок, называемых бальзами. Некоторые крупные быстрорастущие осоки водно-болотных угодий выращиваются в водоемах и резервуарах для очистки бытовых сточных вод из-за их способности поглощать избыточные питательные вещества, в частности фосфор и азот.
