Сукцессия - это последовательная смена биологических сообществ на определенной территории. Этот процесс может происходить под воздействием как природных факторов, так и деятельности человека. Сукцессии играют важную роль в формировании устойчивых экосистем.
Различают два основных вида сукцессий - первичные и вторичные. Давайте разберемся, в чем их особенности и почему они необходимы.
Первичная сукцессия на незаселенных территориях
Первичная сукцессия происходит на незаселенных участках, где ранее отсутствовала жизнь, например на застывшей лаве, скалах или песках. На этих территориях отсутствуют почва и биоценоз. Первыми заселяют такие места лишайники и мхи - пионерные виды, способные выживать в экстремальных условиях. Их жизнедеятельность постепенно изменяет среду - они выделяют кислоты, разрушающие камни, их останки образуют первичную почву.
Следующие виды растений, поселяющиеся на этих стадиях сукцессии, уже используют образовавшуюся почву для питания и размножения. В конце концов, через сотни лет формируется полноценный биоценоз с характерной для данного климата растительностью. Примеры пионерных растений, запускающих первичную сукцессию: лишайники рода Кладония, мхи рода Политрихум:
- Появление на субстрате лишайников и мхов - пионеров
- Накопление органики от их отмерших остатков, зарождение почвы
- Появление травянистых растений
- Развитие кустарников и невысоких деревьев
- Формирование лесного биоценоза
Таким образом, первичная сукцессия - это поэтапное развитие биоценоза на изначально необитаемой территории от простейших форм жизни до полноценного экосистемного комплекса.
Вторичная сукцессия на месте нарушенных экосистем
Вторичная сукцессия происходит на месте ранее существовавшего, но поврежденного биоценоза. Пример - лес после пожара или вырубки. На этих территориях остается почва и семенной фонд в виде семян растений и спор грибов. Это позволяет восстановиться биоценозу гораздо быстрее, чем при первичной сукцессии.
На начальном этапе вторичной сукцессии на освободившейся территории появляются сорные травы - одуванчик, осот, мать-и-мачеха и др. Они быстро растут и дают много семян, распространяемых ветром и животными. Уже через несколько лет их вытесняют многолетние травы, а за ними - кустарники и деревья.
Первыми древесными видами становятся быстрорастущие породы, например осина или береза. Под их пологом из семенного фонда начинают прорастать сеянцы хвойных пород - ели или сосны. Хвойные медленно растут и постепенно вытесняют лиственные породы, восстанавливая климаксный лес. Весь цикл вторичной сукцессии может продлиться около 100 лет.
- Появление сорных трав на месте нарушения
- Развитие многолетних травянистых растений
- Рост быстрорастущих древесных пород
- Под пологом лиственных - появление хвойных
- Вытеснение лиственных хвойными, восстановление климакса
Климаксное сообщество может не полностью повторять изначальный биоценоз. Например, на месте хвойного леса может сформироваться лиственный. Тем не менее, вторичная сукцессия позволяет восстановить максимально возможное для данных условий устойчивое сообщество.
Особый тип вторичной сукцессии - циклическая, когда в недрах восстановившегося сообщества снова накапливаются предпосылки для нарушения - засухи или пожароопасности. Тогда через некоторое время происходит откат к предыдущим стадиям - и цикл повторяется. Пример - чапараль в Калифорнии.
| Стадия | Доминантные организмы |
| Пионерная | Сорные травы |
| Травянистая | Многолетние злаки |
| Кустарниковая | Ивы, рябина, шиповник |
| Древесная | Береза, осина, сосна |
| Климаксная | Ель, пихта, дуб и др. |
Сукцессии способствуют восстановлению биоразнообразия
Сукцессии играют важную роль в поддержании и восстановлении биоразнообразия. На начальных стадиях сукцессии появляются определенные виды-пионеры, приспособленные к экстремальным условиям - высокой инсоляции, ветрам, нестабильности среды.
По мере изменения условий в ходе сукцессии эти первичные виды вытесняются другими, более конкурентоспособными в новых условиях. Так последовательно происходит смена состава сообществ, усложняются пищевые цепи, круговорот веществ - и восстанавливается богатство форм жизни.
- На этапе пионерного сообщества - прокариоты, лишайники, мхи
- При формировании почвы - бактерии, грибы, беспозвоночные
- В травянистых сообществах - разнообразие цветковых растений, насекомых
- При появлении древесных - позвоночные животные
Благодаря сукцессиям восстанавливается не только количество видов, но и их взаимосвязи. Формируются пищевые цепи, коэволюционные системы типа «растение - опылитель». Это позволяет экосистеме устойчиво функционировать.
Еще один позитивный аспект сукцессий - они позволяют сохранить виды, которые не пережили бы кардинальные изменения среды обитания. На начальных стадиях сукцессии они могут уцелеть в виде семян, спор, яиц. Затем получают «фору» для адаптации или миграции при постепенных изменениях условий.
Так, например, многие виды насекомых и грибов переживают лесные пожары на стадии покоящихся форм - куколок, личинок, мицелия. А в ходе последующей вторичной сукцессии постепенно адаптируются или мигрируют в новые местообитания.
Климакс как конечная стадия сукцессии
Климакс - это завершающая стадия экосистемной сукцессии, сообщество с устойчивым видовым составом и высокой продуктивностью. Климакс формируется там, где сукцессионный процесс прошел беспрепятственно все стадии без резких внешних воздействий.
Для климаксного сообщества характерно высокое видовое разнообразие и сложные взаимосвязи между организмами. Это позволяет эффективно использовать все доступные ресурсы среды и противостоять стрессам.
Климакс формирует почву и микроклимат, оптимальные для существующих видов, что дополнительно повышает устойчивость сообщества. Основным фактором, препятствующим дальнейшим направленным изменениям сообщества, становятся биотические взаимодействия.
Примеры климаксных экосистем: широколиственные леса умеренного пояса, темнохвойная тайга, коралловые рифы. Человек часто нарушает формирование климакса вырубкой лесов, распашкой целины, загрязнением среды.
При глобальных нарушениях, таких как изменение климата, вулканические извержения, климакс может сместиться - и сукцессия пойдет по новому пути. Так в конце ледникового периода широколиственные леса сменили хвойные на обширных пространствах умеренной зоны.
| Признак | Характеристика |
| Видовое разнообразие | Максимально возможное |
| Эффективность круговорота веществ | Высокая |
| Устойчивость к внешним воздействиям | Выше, чем на других стадиях |
Роль сукцессий в круговороте веществ
Сукцессии оказывают большое влияние на трансформацию веществ в экосистемах, ускоряя или замедляя круговороты различных элементов. На начальных стадиях обычно резко возрастает скорость круговорота азота, фосфора, калия за счет минерализации органики.
Причины ускорения круговорота: отмирание биомассы пионерных организмов, разложение остатков предыдущего биоценоза, деятельность почвенных микроорганизмов. На этих этапах также активизируется CO2 продукция за счет дыхания почвенной биоты.
По мере формирования более зрелых сообществ круговорот элементов замедляется. Уменьшается отток биогенов из экосистемы, растет их запас в живых и мертвых растительных тканях и почвенном органическом веществе.
В климаксных экосистемах доля потерь элементов минимальна - практически весь объем минерализованных соединений снова вовлекается в биологический круговорот. Таким образом сукцессии оптимизируют циклы элементов под конкретный биоценоз.
| Стадия сукцессии | Характер круговорота |
| Пионерная | Высокие потери элементов |
| Средние стадии | Замедление круговорота |
| Климакс | Минимальные потери, высокая эффективность |
Влияние человека на сукцессии
Деятельность человека оказывает огромное влияние на сукцессии в природных экосистемах. Результаты этого влияния могут быть как позитивными, если сукцессии направляются в нужное для человека русло, так и катастрофическими.
Чаще всего в результате хозяйственной деятельности происходит подавление сукцессий или замена их начальными стадиями, что ведет к потере биоразнообразия. Например, перепашка целины, гидромелиорация болот, застройка территорий.
Иногда сукцессии направляются в нужное для человека русло. Например, восстановление лесов на месте вырубок, образование сенокосных лугов на болотах. Однако в этих случаях также страдает биоразнообразие, теряются редкие виды.
Кроме прямых воздействий, человек косвенно влияет на сукцессии изменением климата и гидрологических циклов, загрязнением вод и почв. Таким образом он искажает сукцессионные процессы в глобальных масштабах.
| Характер влияния | Примеры |
| Подавление сукцессий | Перепашка лугов |
| Направление сукцессий | Облесение вырубок |
| Косвенное влияние | Изменение климата, загрязнения |
Значение изучения сукцессий в экологии
Изучение закономерностей сукцессий имеет большое практическое значение для экологии и охраны природы. Понимание механизмов сукцессионных процессов позволяет:
- Моделировать развитие экосистем и прогнозировать результаты внешних воздействий
- Оценивать потенциал самовосстановления нарушенных биоценозов
- Направлять сукцессии для получения нужных для человека сообществ
- Сохранять редкие пионерные экосистемы
Также понимание сукцессий ключевое для принятия стратегических решений в области ресурсопользования, территориального планирования, сохранения биологического разнообразия.
Методом моделирования сукцессий можно оценить последствия климатических изменений для биоразнообразия регионов и запланировать систему ООПТ для максимального сохранения видов в динамических условиях.
Также можно составлять оптимальные сценарии использования и восстановления лесных, водных, городских экосистем для сочетания интересов производства и охраны природы.
| Область применения | Пример использования знаний о сукцессиях |
| Охрана природы | Сохранение пионерных сообществ |
| Лесовосстановление | Подбор оптимальных пород |
| Градостроительство | Проектирование зеленых зон |
