Пространственная структура популяции: понятие, типы, примеры

Экологический термин "популяция" обозначает достаточно многочисленную группу особей одного вида, обитающих на определенной территории и находящихся во взаимодействии друг с другом. На жизнь ее представителей влияют не только межвидовые отношения, но и населяющие ту же территорию другие животные или растения, а также климатические условия и другие внешние факторы.

Для нее свойственна упорядоченная система существования - структура популяции пространственного типа. Рассмотрим подробнее все ее особенности.

Общие сведения

Ученые составили классификацию по типам пространственной структуры популяции. Что это такое, мы рассмотрим ниже. Сначала дадим определение структуре. Это распределение особей конкретного вида по какой-либо территории, а также численное соотношение их групп по полу, физиологическим, поведенческим, морфологическим, генетическим особенностям и по возрасту.

Основываясь на перечисленных признаках, структура популяции не является стабильным показателем. Она изменчивая, зависящая от тех или иных факторов.

Разновидности структуры

Существует несколько ее подразделений:

• Половая.
• Возрастная.
• Экологическая.
• Пространственная.
• Генетическая.
• Этологическая.

Более подробно остановимся на рассмотрении пространственного типа структуры, а также на изменении ее показателей. Кроме того, рассмотрим ее типовые деления.

Определение

Пространственная структура популяции (кратко) - это способ размещения конкретных особей на определенной природной территории. Он будет зависеть от поведенческих особенностей вида, а также от условий экологии территории.

На изменения пространственной структуры популяции оказывает влияние и способ жизни (оседлый или мигрирующий).

Отдельно взятая территория может прокормить только определенное число особей. Большое значение имеет не только количество представителей вида, живущих в ареале, но и их пространственное размещение. Поэтому животные и растения, чаще всего, населяют свое место обитания неравномерно.

Популяция занимает подходящую для нее местность и распределяется по ней индивидуальными особями или объединенными группами. Это позволяет достигать упорядоченного расходования пищевых ресурсов, природных убежищ и т.п.

Численные изменения

Колебания численности популяций животных и растительных организмов в природе - это обычное явление. Одних видов насекомых может насчитываться до нескольких миллионов представителей, а других - всего лишь несколько тысяч.

В природе неоспоримо существует принцип минимальной численности популяции. Означает это следующее: абсолютно любая популяция в природе не может состоять из числа представителей меньше, чем это требуется для обеспечения стабильной реализации этой среды.

Этот показатель для каждого вида организмов свой. Если он нарушит границы минимума, то это приведет к исчезновению вида.

Одновременно с популяционным минимумом существует и показатель максимума. Он также регулируется в естественных условиях. Когда на территории проживает большее количество животных, чем требуется, то быстро сокращаются пищевые и иные необходимые ресурсы. Это ведет к гибели особей, что приводит к корректировке показателя до нужного максимума. Проще говоря, природа не прокормит больше, чем позволяют ее ресурсы.

Выделяют 3 типа популяционной динамики численности:

1. Стабильный. Колебания происходят не часто и не на очень значительные величины. Характерен для представителей животного мира, обладающих высокими показателями выживаемости, слабой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, развитой заботой о потомстве.
2. Циклический тип колебаний, он же периодический. Его продолжительность составляет один сезон за год или за несколько лет подряд. Увеличение численности в среднем через 4 года было отмечено у животных, населяющих зону тундры (лемминги, полярные совы, песец). Сезонные колебания численности свойственны многим насекомым, мышевидным грызунам, птицам, мелким водным организмам.
3. Скачкообразный. Зависит от многих биотических и абиотических факторов. Изменение тех или иных условий существований популяции приводит к уменьшению или увеличению ее численности.

Типы пространственного распределения

Выделяют 3 типа пространственной структуры популяций животных и растений на территории:

• Равномерное (регулярное) распределение. Характерно тем, что особи популяции находятся друг от друга по отдельности и примерно на одном расстоянии. Такое размещение свойственно тем животным, особи которых находятся в конкурентном взаимоотношении между собой.
• Неравномерное (агрегированное) распределение. Характеризуется тем, что в популяции формируются группы из нескольких животных, которые населяют некую площадь общего ареала обитания. Группы разделяет незаселенная территория.
• Диффузное (случайное) распределение. Определяется тем, что расстояние между особями или группами особей неодинаковое. Такое распределение зависит от условий окружающей среды (запасов пищи, например), а также от взаимоотношений, которые складываются внутри популяционного вида.

Методы определения

Ведя контроль за распределением популяции в пределах определенного ареала традиционными выборочными методами, часто проявляются определенные трудности. Например, если судить о способе распределения особей по пробам, можно легко спутать агрегированный вид со случайным. Это актуально для случаев, когда площадь, на которой распределена проба, настолько большая, что на ней помещаются сразу несколько скоплений исследуемых организмов.

При определении выборок тип распределения обычно определяется, основываясь на методах определения пространственной структуры популяции:

• В них отличается соотношение между мерой рассеяния или дисперсией (σ²) - и средним значением для плотности или биомассы (N). Точнее, результат вычисления σ²/N стремится к нулю при равномерном распределении, близок к N при случайном и превышает N при агрегированном.
• Встречаемость организмов рассматриваемой популяции составляет почти 100% при равномерном распределении, имеет показатель меньше 100% при случайном и намного меньше 100% при агрегированном.
• От способа пространственного распределения соотношение плотности во всех пробах (N) и в тех, в которых проявились представители рассматриваемой популяции (N₊). Величина N₊ будет приближена к N при равномерном распределении, больше N при случайном и существенно больше N при агрегированном.

Тип использования пространства

Пространственная структура подразделяется еще и по способу использования определенного ареала обитания. Выделяют 2 разновидности: оседлый и кочевой. Каждый из них подразделяется еще на несколько типов размещения.

Оседлый:

• Диффузный, при котором животные распределены по площади дисперсно, то есть небольшими группами или по отдельности и практически не взаимодействуют друг с другом. Такое размещение можно пронаблюдать в условиях степей и пустынь у мелких грызунов.
• Циклический, при котором животные, ведущие оседлый вид жизни, по причине некоторых факторов (погода, нашествие врагов) могут менять свое размещение на одной территории.
• Мозаичный тип. Образуется, когда определенная среда обитания заселена одним видом животных неравномерно. Например, кроты густо населяют луга и лесные опушки, но отсутствуют в лесополосе.
• Пульсирующий. Свойственен исключительно оседлым животным. Проявляется в том, что определенный вид в течение года меняет место своего обитания в пределах одной территории.

Животные оседлого образа жизни инстинктивно привязаны к своему домашнему ареалу. Если по ряду причин (например, погодные условия) им приходится покинуть дом, в скором времени они возвращаются назад. Это особенно характерно для пернатых. Вот краткий список перелетных птиц:

• Аисты.
• Грачи.
• Ласточки.
• Жаворонки.
• Иволги.
• Дрозды.
• Срижи.
• Скворцы.
• Журавли.
• Дикие гуси, утки, другие водоплавающие.
• Соловьи, мухоловки, другие насекомоядные.

Кочующий способ размещения подразумевает только один тип - циклический. Кочевой образ жизни характерен для крупных животных, живущих группами и требующих больших площадей. Через время, когда пищевые ресурсы восстановятся, животные-кочевники и перелетные птицы, список которых указан выше, могут возвращаться на прежние места обитания.

Некоторые мигрирующие виды имеют потенциал к появлению обособленных оседлых популяций или кратковременный переход к такому способу жизни. Например, северные олени зимуют на островах Ледовитого океана и не мигрируют на более удобные земли материка, а стада на Таймырском полуострове мигрируют более чем на 1000 км. Однако есть и отдельные небольшие группы животных, которые не покидают обжитых мест (в северной части Таймыра).

Популяции оседлого вида имеют два преимущества:

• Они хорошо ориентируются на своей местности. В случае опасности могут надежно укрыться от врагов.
• Могут делать запасы пищи в выбранных ими местах.

Но оседлый тип существования обладает существенным недостатком, заключающимся в истощении пищевых ресурсов.

Типы совместного существования

Территориальное поведение животных зависит от способов совместного существования особей на одной территории. Их подразделяют на такие:

• Обособленный. Проявляется в том, что представители одного вида обитают отдельно друг от друга и совершенно не зависят от остальных. Это наблюдается лишь на определенном этапе их жизни: в детстве животные находятся под покровительством родителей, поэтому проживают группами. Повзрослев, они отделяются и начинают самостоятельное существование. На период размножения они создают пары или образуют группы. Полностью одиночный образ жизни не встречается ни у одного вида многоклеточных организмов. В противном случае процесс размножения не был бы возможным.
• Семейный. Примером такого сосуществования являются львы, гиены. Проявляется в длительных взаимоотношениях, совместном проживании родителей и потомства.
• Колониальный. Такой вид жизни присущ оседлым животным. Он образуется как на длительное время, так и исключительно на период размножения. Отличается от обособленного тем, что пара не распадается сразу после спаривания, а совместно растит детенышей.
• Существование стаями. Этот вид проживания тоже является временным и объединяет особей популяции только на период необходимости: поиск пищи, защита от врагов, миграция на большие расстояния. Стая насчитывает небольшое количество особей. Примером являются волки.
• Существование стадами. Отличается от стаи тем, что существует более длительное время или же постоянно. В стаде, как правило, существует иерархия, основанная на доминировании-подчинении. Особи выполняют единые функции: защита от нападения, добыча пищи, переселение, взращивание молодняка. Стада животных могут насчитывать несколько десятков представителей. Пример: антилопы, зебры.
• Гаремное существование. Представляет собой небольшую (чаще до 10 особей) группу животных, размножающих полигамно (тюлени, морские котики).

Типы популяций, зависящие от размеров занимаемой ими территории по Н. П. Наумову

В зависимости от того, какую по размеру площадь занимает популяционный вид, Н. П. Наумов (советский зоолог) определил 3 их разновидности:

• Элементарная (локальная). Характеризуется тем, что несколько особей одного вида населяют небольшую площадь, однородную по условиям обитания. Число популяций будет зависеть от того, насколько разнородной будет эта площадь. Чем разнообразнее условия, тем больше простых групп будет населять конкретный ареал. Примером пространственной структуры популяции элементарного типа является растение погремок. В средней полосе России на покосных лугах сформировалось 3 его разновидности, различающиеся между собой временем цветения.
• Географическая. Это группа из нескольких особей одного вида, заселяющих территорию со схожими условиями. Ее параметры зависимы от масштабов территории, а так же от биологических особенностей самого вида. Географические популяции могут различаться по нескольким признакам: сроки размножения, число яиц в кладке, характеристики гнезда, взаимодействие с соседями, расстояние кочевки и т. д.
• Экологическая (поведенческая). Это показатель совместного существования особей разнообразных форм. Одиночное существование особи в природе достаточно редко встречается, проявляется, как правило, только в определенные периоды онтогенеза.

Заключение

Пространственная структура популяций очень изменчива под действием определенных факторов. Она склонна к сезонным и иным адаптивным изменениям, но наблюдается в соответствии с местом и временем.

Стоит отметить, что параметры возможных изменений и общий вариант использования конкретного ареала находятся в зависимости от биологических особенностей популяционного вида и от характера взаимоотношений внутри него. Значимую роль в стабилизации пространственной структуры играет поведение отдельных особей в пределах одной зоны обитания.