Вся нервная деятельность успешно функционирует благодаря чередованию фаз покоя и возбудимости. Сбои в системе поляризации нарушают электрическую проводимость волокон. Но кроме нервных волокон есть и другие возбудимые ткани — эндокринная и мышечная.
Но мы рассмотрим особенности проводимых тканей, и на примере процесса возбуждения органических клеток расскажем о значении критического уровня деполяризации. Физиология нервной деятельности тесно связана с показателями электрического заряда внутри и снаружи нервной клетки.
Если один электрод присоединить к внешней оболочке аксона, а другой - к его внутренней части, то видна налицо разность потенциалов. Электрическая активность нервных проводящих путей основана на этой разности.
Что такое потенциал покоя и потенциал действия?
Все клетки нервной системы поляризованы, то есть имеют разный электрический заряд внутри и снаружи специальной мембраны. Нервная клетка всегда имеет свою липопротеиновую мембрану, имеющую функцию биоэлектрического изолятора. Благодаря мембранам создается потенциал покоя в клетке, который необходим для последующей активации.
Потенциал покоя поддерживается путем переноса ионов. Выход ионов калия и вход хлора увеличивает потенциал мембранного покоя.
Потенциал действия накапливается в фазе деполяризации, то есть подъема электрического заряда.
Фазы потенциала действия. Физиология
Итак, деполяризация в физиологии — это снижение мембранного потенциала. Деполяризация основа возникновения возбудимости, то есть потенциала действия для нервной клетки. При достижении критического уровня деполяризации никакой, даже сильный раздражитель не способен вызвать реакции нервных клеток. Натрия при этом очень много внутри аксона.
Сразу после этой стадии следует фаза относительной возбудимости. Ответ уже возможен, но лишь на сильный сигнал-раздражитель. Относительная возбудимость медленно переходит в фазу экзальтации. Что такое экзальтация? Это пик возбудимости тканей.
Все это время натриевые каналы активации закрыты. А их открытие произойдет, только когда нервное волокно разрядится. Реполяризация нужна для восстановления отрицательного заряда внутри волокна.
Что означает критический уровень деполяризации (КУД)?
Итак, возбудимость, это в физиологии способность клетки или ткани отреагировать на раздражитель и генерировать какой-то импульс. Как мы выяснили, для работы клеткам нужен определенный заряд — поляризация. Нарастание заряда от минуса к плюсу называется деполяризацией.
После деполяризации всегда идет реполяризация. Заряд внутри после фазы возбуждения снова должен стать отрицательным, чтобы клетка могла подготовиться к следующей реакции.
Когда показания вольтметра зафиксированы на отметке 80 - это фаза покоя. Она наступает после окончания реполяризации, а если прибор показывает положительное значение (больше 0), значит, обратная реполяризации фаза, приближается к максимальному уровню — критическому уровню деполяризации.
Как передаются импульсы от нервных клеток к мышцам?
Электрические импульсы, возникшие при возбуждении мембраны, передаются по нервным волокнам с большой скоростью. Скорость сигнала объясняется строение аксона. Аксон частично обволакивается облочкой. А между участками с миелином находятся перехваты Ранвье.
Благодаря такому устройству нервного волокна положительный заряд чередуется с отрицательным, и деполяризационный ток практически единовременно распространяется вдоль всей длины аксона. Сигнал о сокращении доходит до мышцы в доли секунды. Такой показатель, как критический уровень деполяризации мембраны означает ту отметку, при которой достигается пиковый потенциал действия. После сокращения мышцы вдоль всего аксона запускается уже реполяризация.
Что происходит при деполяризации?
Что значит такой показатель, как критический уровень деполяризации? Это в физиологии означает, что нервные клетки уже готовы к работе. Исправная работа целого органа зависит от нормальной, своевременной смены фаз потенциала действия.
Критический уровень (КУД) равен приблизительно 40–50 Мв. В это время электрическое поле вокруг мембраны уменьшается. Степень поляризации напрямую зависит от того, сколько натриевых каналов клетки открыто. Клетка в это время еще не готова к ответу, но собирает электрический потенциал. Этот период имеет название абсолютная рефрактерность. Длится фаза всего 0,004 с в нервных клетках, а в кардиомиоцитах - 0,004 с.
После прохождения критического уровня деполяризации наступает супервозбудимость. Нервные клетки могут дать ответ даже на действие подпорогового раздражителя, то есть относительно слабого воздействие среды.
Функции натриевых и калиевых каналов
Итак, важный участник процессов деполяризации и реполяризации белковый ионовый канал. Разберемся, что подразумевает под собой это понятие. Ионные каналы — это находящиеся внутри плазменной оболочки белковые макромолекулы. Когда они открыты, через них могут проходить ионны неорганического происхождения. Белковые каналы имеют фильтр. Через натриевый проток проходит только натрий, через калиевый — только этот элемент.
Эти электроуправляемые каналы имеют двое ворот: одни активационные, обладают свойством пропускать ионы, другие инактивационные. В то время, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ, ворота закрыты, но при начале деполяризации, натриевые каналы медленно открываются. Увеличение потенциала приводит к резкому закрытию створок протока.
Фактором, который влияет на активацию каналов, является возбудимость мембраны клетки. Под действием электрической возбудимости и запускаются 2 вида ионовых рецепторов:
- запускается действие лиганд рецепторов — для хемозависимых каналов;
- электрический сигнал подается для электроуправляемых каналов.
При достижении критического уровня деполяризации мембраны клетки рецепторы дают сигнал о том, что все натриевые каналы нужно закрыть, а калиевые начинают открываться.
Натриево-калиевый насос
Процессы передачи импульса возбуждения везде проходят благодаря электрической поляризации, осуществляемой за счет движения ионов натрия и калия. Движение элементов происходит на основе принципа активного транспорта ионов - 3 Na+ внутрь и 2 К+ наружу. Этот механизм обмена называется натриево-калиевым насосом.
Деполяризация кардиомиоцитов. Фазы сокращения сердца
Сердечные циклы сокращений также связаны с электрической деполяризацией проводимых путей. Сигнал о сокращении всегда исходит от СА-клеток, находящихся в правом предсердии, и распространяется по проводящим путям Гисса в пучок Тореля и Бахмана в левое предсердие. Правые и левые отростки пучка Гисса передают сигнал в желудочки сердца.
Нервные клетки быстрее деполяризуются и переносят сигнал благодаря наличию миелиновой оболочки, но мышечные ткани также постепенно деполяризуются. То есть их заряд из отрицательного превращается в положительный. Эта фаза сердечного цикла называется диастолой. Все клетки тут соединены между собой и действуют как один комплекс, поскольку работа сердца должна быть максимально скоординирована.
Когда наступает критический уровень деполяризации стенок правого и левого желудочков, генерируется выброс энергии — происходит сокращение сердца. Затем все клетки реполяризуются и готовятся к новому сокращению.
Депрессия Вериго
В 1889 году описано явление в физиологии, которое называется католической депрессией Вериго. Критический уровень деполяризации — это уровень деполяризации, при котором все натриевые каналы уже инактивированы, а вместо них работают калиевые. Если степень тока еще больше увеличивается, тогда значительно снижается возбудимость нервного волокна. А критический уровень деполяризации при действии раздражителей зашкаливает.
Во время депрессии Вериго скорость проведения возбуждения понижается, и, наконец, совсем спадает. Клетка начинает адаптироваться за счет изменения функциональных особенностей.
Адаптационный механизм
Бывает, при некоторых условиях деполяризующий ток долго не переключается. Это свойственно сенсорным волокнам. Постепенное длительное повышение такого тока сверх нормы в 50 мВ приводит к увеличению частоты электронных импульсов.
В ответ на такие сигналы повышается проводимость калиевой мембраны. Активируются более медленные каналы. В итоге возникает способность нервной ткани к повторным ответам. Это называется адаптацией нервных волокон.
При адаптации вместо большого количества коротких сигналов клетки начинают аккумулировать и отдавать одиночный сильный потенциал. А интервалы между двумя реакциями увеличиваются.
