Доказано, что клетки эукариотических организмов представлены системой мембран, образующих органоиды белково-фосфолипидного состава. Однако из этого правила существует важное исключение. Две органеллы (клеточный центр и рибосома), а также органоиды движения (жгутики и реснички) имеют немембранную структуру. Чем же они образованы? В данной работе мы постараемся найти ответ на этот вопрос, а также изучим строение клеточного центра клетки, часто называемого центросомой.
Все ли клетки содержат клеточный центр
Первый факт, который заинтересовал ученых, – это необязательное наличие данного органоида. Так, у низших грибов – хитридиомицетов – и у высших растений он отсутствует. Как выяснилось, у водорослей, в клетках человека и у большинства животных наличие клеточного центра необходимо для осуществления процессов митоза и мейоза. Первым способом делятся соматические клетки, а другим – половые. Обязательным участником в обоих процессах выступает центросома. Расхождение её центриолей к полюсам делящейся клетки и натягивание между ними нитей веретена деления обеспечивает и дальнейшее расхождение хромосом, прикрепленных к этим нитям и к полюсам материнской клетки.
Микроскопические исследования выявили особенности строения клеточного центра. В него входит от одного до нескольких плотных телец – центриолей, от которых веерообразно расходятся микротрубочки. Изучим более подробно внешний вид, а также строение клеточного центра.
Центросома в интерфазной клетке
В жизненном цикле клетки клеточный центр можно увидеть в период, называемый интерфазой. Рядом с мембраной ядра обычно располагаются два микроцилиндра. Каждый из них состоит из белковых трубочек, собранных по три штуки (триплеты). Девять таких структур образуют поверхность центриоли. Если их две (что бывает чаще всего), то они располагаются друг к другу под прямым углом. В период жизни между двумя делениями строение клеточного центра в клетке практически одинаково у всех эукариот.
Ультраструктура центросомы
Детально изучить строение клеточного центра стало возможным в результате использования электронного микроскопа. Ученые установили, что цилиндры центросом имеют следующие размеры: их длина – 0,3-0,5 мкм, диаметр – 0,2 мкм. Количество центриолей перед началом деления обязательно удваивается. Это необходимо для того, чтобы сама материнская и дочерняя клетки в результате деления получили клеточный центр, состоящий из двух центриолей. Особенности строения клеточного центра заключаются в том, что центриоли, составляющие его, не равнозначны: одна из них – зрелая (материнская) – содержит дополнительные элементы: перицентриолярный сателлит и его придатки. Незрелая центриоль имеет специфический участок, названный тележным колесом.
Поведение центросомы в митозе
Хорошо известно, что рост организма, а также его размножение происходит на уровне элементарной единицы живой природы, которой является клетка. Строение клетки, локализация и функции клетки, а также её органоидов рассматриваются цитологией. Несмотря на то что ученые провели достаточно много исследований, клеточный центр остается до сих пор недостаточно изученным, хотя его роль в клеточном делении выяснена полностью. В профазе митоза и в профазе редукционного деления мейоза центриоли расходятся к полюсам материнской клетки, а далее происходит образование нити веретена деления. Именно они прикрепляются к центромерам первичной перетяжки хромосом. Для чего же это необходимо?
Веретено деления анафазной клетки
Опыты Г. Бовери, А. Нейла и других ученых позволили установить, что строение клеточного центра и его функции взаимосвязаны. Наличие двух центриолей, биполярно расположенных по отношению к полюсам клетки, и нитей веретена деления между ними обеспечивает равномерное распределение хромосом, соединенных с микротрубочками, к каждому из полюсов материнской клетки.
Таким образом, количество хромосом будет одинаковым в дочерних клетках в результате митоза или вдвое меньше (в мейозе), чем у исходной материнской клетки. Особенно интересным представляется тот факт, что строение клеточного центра меняется и коррелятивно связано со стадиями жизненного цикла клетки.
Химический анализ органеллы
Для лучшего понимания функций и роли центросомы изучим, какие же органические соединения входят в её состав. Как и следовало ожидать, ведущими являются белки. Достаточно вспомнить, что строение и функции клеточной оболочки также зависят от присутствия в ней молекул пептидов. Отметим, что в центросоме белки обладают сократительной способностью. Они входят в состав микротрубочек и называются тубулинами. Изучая внешнее и внутреннее строение клеточного центра, мы упоминали вспомогательные элементы: перицентриолярные сателлиты и придатки центриолей. В их состав входят ценексин и мирицитин.
Есть также белки, регулирующие обмен веществ органоида. Это киназа и фосфатаза – специальные пептиды, отвечающие за нуклеацию микротрубочек, то есть за образование активной молекулы-затравки, с которой начинается рост и синтез радиальных микронитей.
Клеточный центр как организатор фибриллярных белков
В цитологии окончательно закрепилось представление о центросоме как о главной органелле, отвечающей за образование микротрубочек. Благодаря обобщающим исследованиям К. Фултонаможно утверждать, что клеточный центр обеспечивает этот процесс четырьмя путями. Например: полимеризацией нитей веретена деления, формированием процентриолей, созданием радиальной системы микротрубочек интерфазной клетки и, наконец, синтезом элементов в первичной ресничке. Это особое образование, характерное для материнской центриоли. Изучая строение и функции клеточной оболочки, ученые обнаруживают её под электронным микроскопом в клеточном центре после митотического деления клетки или же в момент начала митоза. В стадию G2 интерфазы, а также на ранних этапах профазы ресничка исчезает. По химическому составу она состоит их молекул тубулина и является меткой, по которой можно определить зрелую материнскую центриоль. Так как же происходит созревание центросомы? Рассмотрим все нюансы этого процесса.
Этапы образования центриоли
Цитологи установили, что дочерняя и материнская центриоли, образующие диплосому, не одинаковы по своему строению. Так, зрелая структура окаймлена слоем перицентриолярного вещества - митотическим гало. Полное созревание дочерней центриоли происходит дольше, чем длится один жизненный цикл клетки. В конце стадии G1 второго клеточного цикла новая центриоль уже выступает в роли организатора микротрубочек и способна к формированию нитей веретена деления, а также к образованию специальных органелл движения. Ними могут быть реснички и жгутики, встречающиеся у одноклеточных простейших животных (например, эвглены зеленой, инфузории-туфельки), а также у многих водорослей, например хламидомонады. Жгутиками, образованными благодаря микротрубочкам клеточного центра, снабжены многие споры у водорослей, а также половые клетки животных и человека.
Роль центросомы в жизнедеятельности клетки
Итак, мы убедились в том, что одна из самых маленьких клеточных органелл (занимает менее 1 % объема клетки) играет ведущую роль в регуляции метаболизма как растительных, так и животных клеток. Нарушение формирования веретена деления влечет за собой образование генетически дефектных дочерних клеток. Их наборы хромосом отличаются от нормального количества, что приводит к хромосомным аберрациям. Как результат – развитие аномальных особей или же их гибель. В медицине установлен факт взаимосвязи количества центриолей от риска развития онкозаболеваний. Например, если нормальные клетки кожи содержат 2 центриоли, то биопсия тканей при заболевании раком кожи выявляет увеличение их количества до 4-6. Эти результаты служат доказательством ключевой роли центросомы в контроле над клеточным делением. Последние экспериментальные данные указывают на важную роль этой органеллы в процессах внутриклеточного транспорта. Уникальное строение клеточного центра позволяет ему регулировать как форму клетки, так и её изменение. У нормально развивающейся единицы центросома располагается рядом с аппаратом Гольджи, вблизи ядра, и вместе с ними обеспечивает интегративную и сигнальную функции в осуществлении митоза, мейоза, а также запрограммированной клеточной смерти – апуптоза. Именно поэтому современные цитологи считают центросому важным объединяющим органоидом клетки, отвечающим как за её деление, так и за весь метаболизм в целом.
