В зависимости от экологических условий у большинства растений меняется характер элементов, из которых они состоят. Вместе с тем перераспределяются и ткани, большинство из которых проходит через все органы растения непрерывно. Однако видоизменяются они в разных частях в соответствии с их функциями.
В начальный период развития в стебле древесного и травянистого двудольного растения чаще всего выделяют первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину.
Стебель
Первичная кора стебля является его внешней частью. Покрыта она эпидермисом и простирается до центрального цилиндра. Включает в себя основную паренхиму, ассимиляционную, механическую, выделительную, запасающую, секреторную и другие ткани. Преимущественно формируется многослойной туникой конуса нарастания. Первичная кора при переходе к строению стебля вторичного типа деформируется и по результатам деятельности феллогена отторгается в корковый слой.
Особенности строения первичной коры
Между двумя соседствующими тканями: эпидермисом и эндодермой, заключена эта кора. Для разных групп растений неодинаковы цитологические свойства этой части стебля.
Первичная кора в своем составе помимо двух прилегающих друг к другу тканей имеет:
- субэпидермальный слой — гиподерму, который большей частью состоит из живых клеток с зелеными пластидами;
- механические ткани, наиболее распространенной из которых является колленхима (встречаются также волокна и склереиды);
- основную паренхиму.
Функции
Первичная кора выполняет следующие функции:
- защищает стелу;
- способствует выборочному поглощению веществ из почвы и их транспортировке в стелу;
- содействует в загрузке ксилемы;
- является хранителем запасов воды (корневые шишки аспарагуса);
- в ней также развиваются гифы грибов, образующие микоризу.
Эндодерма
Во всех органах растения присутствует эндодерма как внутренний слой коры. Наиболее дифференцирована она в корнях и представлена в стебле преимущественно однорядным, узким слоем клеток, которые расположены очень компактно.
На первых этапах развития эндодерма дифференцируется в онтогенезе растения и с клетками коры имеет общее начало, поэтому справедливым будет ее назвать самым глубоким слоем коры.
Стадии эндодермы
Меристематическая фаза эндодермы называется проэндодермой, или эмбриональной эндодермой. О типичной эндодерме можно говорить только после того, как утолщенная полоса другого химического состава возникает на мельчайших целлюлозных стенках ее клеток. На поперечном сечении эта полоса хорошо заметна. Она опоясывает поперечные и радиальные стенки клеток. Полоса носит название Каспари в честь ученого, впервые подробно описавшего ее. Первой стадией развития эндодермы является клетка с такой полосой.
Вторая стадия обусловлена появлением на стенках клеток субериновой пластинки, которая равномерно образуется по всей стенке. Полностью не объяснен механизм формирования суберина, однако известно, что причиной его возникновения является окисление и конденсация фенолов и ненасыщенных жирных кислот при содействии ферментативной системы.
Многочисленные слои целлюлозы постепенно накладываются на вторичную стенку на третьей стадии эндодермы. В большинстве случаев эти слои видны в микроскоп без предварительной обработки. Они лигнифицированы и могут содержать в себе всевозможные включения.
У каких растений присутствует эндодерма?
Эндодерма широко распространена среди разнообразных групп растений. Только у псилофитов (самых низших форм ископаемых, не имеющих листьев) она отсутствует. У птеридофитов эндодерма на первой и второй стадиях, за некоторыми исключениями, находится в корне, черешках вайи, стебле и листочках перистого листа, то есть она проходит через все тело растения. Эндодерма также находится в корнях голосеменных растений, там она быстро пересекает первую стадию и переходит во вторую, но третьей никогда не достигает. Также она не встречается в стеблях голосеменных, только более или менее глубоко заходит в гипокотиль у хвойных.
Очень правильное строение имеет эндодерма в корнях покрытосеменных. В зависимости от вида растения, первая, вторая или третья стадия могут сохраняться на большой длине корня. Для стеблевых органов и корней водных растений характерно длительное продолжение первой стадии эндодермы.
Как правило, типичная эндодерма отсутствует в надземных органах покрытосеменных. Однако отличительной чертой внутреннего слоя коры от остальных клеток является то, что он содержит в себе в большом количестве крупные крахмальные зерна. Данный слой считают гомологом эндодермы, так как он занимает ее место.
Более старые участки занимает обычная коровая паренхима, но бывает и так, что крахмалоносное влагалище, так еще называют внутренний слой первичной коры, разграничивается как типичная эндодерма, имеющая полосы Каспари.
Перидерма
Первичная кора у древесных растений недолговечна. Перидерма (вторичная покрывающая ткань) закладывается в различных слоях коры у разных растений на ветках первого года жизни. Все ткани, которые оказались снаружи перидермы, вскоре отмирают, так как они изолированы от центрального цилиндра и живых тканей коры. В связи с тем, что феллоген способствует отложению пробковой ткани, объем тканей первичной коры будет постепенно сокращаться. Когда произойдет заложение феллогена, она будет отодвинута наружу слоями пробки в эндодерму или в перициклу, где вскоре засохнет.
В это же время в центральном цилиндре происходят значительные изменения, благодаря деятельности камбия.
Обычно вторичную кору, древесину и сердцевину различают во вторичной структуре стебля.
Такие понятия, как первичная и вторичная кора, не являются гомологичными. Последняя отличается от первой составом, функцией и происхождением и представляет собой совокупность тканей, которые лежат снаружи от камбия, включая твердый и мягкий луб.
Если же сохраняются остатки первичной коры, то их называют вторичными покровными тканями. Именно таким образом различные по функциональному значению и происхождению ткани попадают во вторичную кору.
