Энтеральная нервная система (ЭНС) является квазиавтономной частью нервной системы. Она включает ряд нервных цепей, которые контролируют моторные функции, местный кровоток, транспорт и секрецию слизистой оболочки и модулируют иммунные и эндокринные функции.
Структура
Энтеральная нервная система человека состоит из около 500 миллионов нейронов (включая различные типы клеток Догеля). Она встраивается в слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), начиная с пищевода и заканчивая анусом.
Нейроны энтеральной системы собраны в два типа ганглиев: миентеральные и подслизистые сплетения. Первые расположены между внутренним и внешним слоями мышц, а вторые - в подслизистой оболочке.
Также к энтеральной нервной системе относятся:
- первичные афферентные нейроны;
- возбуждающие движущие мышцы моторных нейронов;
- длинные мышцы моторных нейронов;
- восходящие и нисходящие внутренние нейроны.
Организация и отношения
Физиология энтеральной нервной системы происходит из клеток нервного гребня, которые колонизируют кишечник во время внутриутробной жизни. Она становится функциональной в последней трети беременности и продолжает развиваться после рождения.
ЭНС получает данные от парасимпатических и симпатических отделов нервной системы, а ЖКТ имеет обильные запасы афферентных нервных волокон благодаря блуждающим нервам и спинальным афферентным путям. Таким образом, между энтеральной нервной системой, симпатическими превертебральными ганглиями и центральной нервной системой существует богатое взаимодействие в обоих направлениях.
Типы кишечных нейронов
Приблизительно 20 видов кишечных нейронов могут быть определены по их функциям. Среди них выделяется три группы:
- Собственные первичные афферентные. Определяют физическое состояние органов (например, напряжение в кишечной стенке) и химические особенности содержимого просвета.
- Моторные. Включают мышечные, секретомоторные и вазодилататорные нейроны.
- Интернейроны. Соединяются с вышеперечисленными.
Контроль моторики
ЖКТ имеет внешнюю мышечную оболочку. Ее цель - смешивать пищу так, чтобы она подверглась воздействию пищеварительных ферментов и абсорбирующей оболочки и продвигать содержимое пищеварительной трубки. Контуры кишечного рефлекса регулируют движение, контролируя активность как возбуждающих, так и тормозных нейронов, которые иннервируют мышцу. Они имеют со-передатчики для возбуждающих нейронов, ацетилхолина и тахикининов. Энтеральная нервная система организовывает смешивание и движение пищи. При этом происходит переваривание и усвоение питательных веществ.
Внутренние рефлексы ЭНС имеют важное значение для генерации моделей подвижности тонкого и толстого кишечника. Основные движения мышц в тонкой кишке:
- смешивание деятельности;
- двигательные рефлексы;
- мигрирующий миоэлектрический комплекс;
- перистальтические порывы;
- ретропульсия, связанная с рвотой.
Энтеральная нервная система запрограммирована для получения этих различных результатов.
Регуляция обмена жидкости и местного кровотока
ЭНС регулирует движение воды и электролитов между просветом кишечника и тканевой жидкостью. Это осуществляется путем направления деятельности секретомоторных нейронов, которые иннервируют слизистую оболочку в тонком и толстом кишечнике и контролируют ее проницаемость для ионов.
Местный кровоток в слизистую оболочку регулируется с помощью энтеросолюбильных сосудорасширяющих нейронов. Слизистый кровоток является подходящим для баланса питательных потребностей слизистой оболочки и для приспособления обмена жидкости между сосудистой системой, интерстициальной жидкостью и просветом кишечника. Общий кровоток в кишечнике координируется центральной нервной системой через симпатические сосудосуживающие нейроны.
Регуляция желудочной и поджелудочной секреции
Секреция желудочной кислоты регулируется как нейронами, так и гормонами энтеральной системы. Регуляция осуществляется через холинергические нейроны с клеточными телами в стенке желудка. Они получают возбуждающие сигналы как от кишечных источников, так и от блуждающих нервов.
Секреция поджелудочной железы бикарбонатом для нейтрализации содержимого двенадцатиперстной кишки контролируется гормоном секретином в сочетании с активностью холинергических и нехолинергических кишечных нейронов.
Регуляция желудочно-кишечных эндокринных клеток
Нервные волокна проходят близко к эндокринным клеткам слизистой оболочки ЖКТ. Некоторые из них находятся под нервным контролем. Например, клетки гастрина в антральном отделе желудка иннервируются возбуждающими нейронами, которые используют высвобождающий пептид в качестве основного нейротрансмиттера. Эндокринные клетки пробуют просветную среду и высвобождают молекулы обмена в ткань слизистой оболочки, где обнаруживаются нервные окончания. Это необходимая взаимосвязь, потому что нервные окончания отделены от просвета эпителием слизистой оболочки.
Защитные реакции
Кишечные нейроны участвуют в ряде защитных реакций кишечника. Они включают:
- диарею для растворения и выведения токсинов;
- преувеличенную пропульсивную активность толстой кишки, возникающую при наличии патогенных микроорганизмов в кишечнике;
- рвоту.
Секреция жидкости вызывается вредными стимулами, в частности, внутрисветовым присутствием определенных вирусов, бактерий и бактериальных токсинов. Она обусловлена стимуляцией кишечных секретомоторных рефлексов. Физиологическая цель состоит в том, чтобы избавить организм от болезнетворных микроорганизмов и их продуктов.
Энтеральная нервная система и бактерии
Кишечник колонизируется триллионами бактерий, которые регулируют выработку организмом нескольких сигнальных молекул, включая серотонин, гормоны и нейротрансмиттеры. Поддержание сбалансированного микробного сообщества имеет решающее значение для поддержания здоровья и предотвращения хронического воспаления. Энтеральная нервная система - главный регулятор физиологических процессов в кишечнике. Она глубоко влияет на состав кишечной микробиоты.
ЭНС-ЦНС взаимодействия
Пищеварительная система находится в двухсторонней связи с ЦНС (центральной нервной системой). Афферентные нейроны передают информацию о его состоянии. Она заключается в:
- боли и дискомфорте от кишечника;
- сознательного чувства голода и сытости;
- других сигналов (глюкозы в крови, например).
Афферентные сигналы, касающиеся питательной нагрузки в тонком кишечнике или кислотности желудка, обычно не доходят до сознания. ЦНС подает сигналы для управления кишечником, которые передаются через ЭНС. Например, вид и запах пищи вызывает подготовительные мероприятия в желудочно-кишечном тракте, включая слюноотделение и секрецию желудочной кислоты. Другие центральные влияния проходят через симпатические пути.
