Гипотеза "чистоты гамет", выдвинутая Грегором Менделем, стала одним из краеугольных камней современной генетической науки. Она позволила впервые системно подойти к изучению закономерностей наследования признаков и заложила фундамент для последующих открытий в этой области.
Предыстория гипотезы
Еще до работ Менделя ученые-биологи проводили эксперименты по скрещиванию растений и животных. Они обнаружили такие явления, как доминирование (признак одного родителя подавляет проявление признака другого родителя у гибридов первого поколения) и расщепление (восстановление скрытых признаков у части гибридов второго поколения).
В частности, английский ботаник Джон Госс при скрещивании гороха с разной окраской семян обнаружил, что в первом поколении доминирует окраска одного из родителей, а во втором поколении восстанавливается окраска второго родителя. Французский ботаник Огюстен Сажрэ в результате скрещивания разных видов тыкв выявил, что признаки родителей у потомков проявляются раздельно, без смешения. Его соотечественник Шарль Ноден показал, что при скрещивании видов дурмана один вид доминирует над другим независимо от того, какой из них был материнским, а какой - отцовским.
Мендель, высоко оценивая работы предшественников, указывал, что всеобщего закона образования и развития гибридов ими не было найдено, и их опыты не обладали достоверностью, достаточной для определения численных соотношений.
Собственные эксперименты Менделя
В отличие от предшественников, Мендель подошел к изучению наследственности более системно. Он выбрал в качестве модельного объекта горох посевной и стал скрещивать чистые линии, различающиеся по альтернативным признакам. Таких признаков Мендель изучал семь:
- Форма семян (гладкие или морщинистые)
- Окраска семян (желтая или зеленая)
- Окраска цветков (белая или пурпурная)
- Положение цветков (вдоль стебля или на конце)
- Высота растения (высокое или низкое)
- Форма бобов (вздутые или впалые)
- Окраска незрелого боба (зеленая или желтая)
В результате многолетних экспериментов Мендель сформулировал три важнейших закона наследственности:
- Закон доминирования: Признак одного из родителей подавляет проявление альтернативного признака другого родителя у гибридов первого поколения.
- Закон расщепления: У гибридов второго поколения наблюдается расщепление признаков в определенной численной пропорции.
- Закон независимого наследования: Независимые признаки, контролируемые разными генами, наследуются и комбинируются независимо друг от друга.
Гипотеза чистоты гамет
Чтобы объяснить результаты своих экспериментов, в частности появление рецессивных признаков у части гибридов второго поколения, Мендель выдвинул революционную гипотезу чистоты гамет. Согласно этой гипотезе, в половые клетки попадает только один из аллелей каждого гена, а не оба сразу.
Таким образом, гипотеза чистоты гамет объяснила единообразие гибридов первого поколения (они несут один доминантный аллель) и появление рецессивных форм у 25% гибридов второго поколения (при случайном слиянии гамет с рецессивным аллелем). Эта гипотеза также позволила вывести характерное расщепление 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу у гибридов второго поколения.
Значение гипотезы чистоты гамет
Гипотеза чистоты гамет сыграла ключевую роль в становлении генетики как научной дисциплины. Она позволила сформулировать фундаментальные законы наследственности и объяснить многие экспериментальные факты.
По мнению историков науки, без этой гипотезы Менделю не удалось бы заложить основы генетики, несмотря на то, что в его время еще не были открыты ни гены, ни хромосомы, ни процессы деления клетки.
Гипотеза чистоты гамет стала своего рода "прорывом" в генетической науке, поскольку именно благодаря ей Грегор Мендель смог дать обширное обоснование многочисленным закономерностям наследования признаков теми или иными организмами.
Гипотеза чистоты гамет и ее цитологическое обоснование
Позднее, с развитием цитологии, для гипотезы чистоты гамет было найдено весомое доказательство. Было установлено, что во время деления половых клеток (мейоза) происходит расхождение гомологичных хромосом, в результате чего в каждую дочернюю клетку попадает только одна хромосома из каждой пары. А поскольку каждая хромосома содержит только один аллель каждого гена, это и обеспечивает чистоту гамет.
Формулировка гипотезы чистоты гамет
С учетом цитологических данных гипотезу чистоты гамет можно сформулировать следующим образом:
При образовании половых клеток в каждую из них попадает только одна из гомологичных хромосом, а значит только один аллель каждого гена.
Примеры использования гипотезы чистоты гамет
Гипотеза чистоты гамет широко используется в практической селекции. Например, чтобы получить гомозиготные линии растений по нужным признакам, проводят скрещивание гетерозигот и анализируют расщепление в потомстве. Благодаря гипотезе чистоты гамет, можно теоретически рассчитать необходимое число скрещиваний и проанализированных растений для получения желаемого результата.
В частности, эта гипотеза широко использовалась при выведении высокоурожайных сортов пшеницы, кукурузы, риса и других сельскохозяйственных растений в 20 веке, что позволило резко повысить мировое производство продовольствия.
Ограничения гипотезы чистоты гамет
В то же время, со временем был выявлен ряд ограничений гипотезы чистоты гамет и законов Менделя. В частности, они справедливы далеко не для всех признаков.
Они справедливы далеко не для всех признаков. В частности, отклонения наблюдаются в следующих случаях:
Неполное доминирование
При неполном доминировании гетерозиготы имеют промежуточный фенотип между гомозиготами. Например, так наследуется окраска цветков у растений львиного зева и оперение кур породы "андалузская синяя".
Кодоминирование
При кодоминировании у гетерозигот одновременно проявляются оба аллеля. Классический пример - наследование групп крови человека по системе AB0.
Плейотропия
Один ген может контролировать сразу несколько разных признаков. Например, мутации в гене PAX6 у человека вызывают целый комплекс нарушений развития глаз.
Эпистаз
Один ген может подавлять действие другого, неаллельного ему гена. Тогда наблюдаются отклонения от типичных расщеплений по Менделю.
Полигенные признаки
Большинство признаков контролируются сразу многими генами. Их наследование гораздо сложнее описывается статистически, чем по законам Менделя.
Сцепленное наследование
Гены в пределах одной хромосомы наследуются совместно, как один блок. Это также нарушает независимое расщепление.
