Всех представителей типа Хордовые условно подразделяют на высших и низших. К первым относится подтип Позвоночные, для которого характерно наличие скелета из костей и хрящей. Типичный таксон - представитель низших хордовых, подтип Бесчерепные (Acrania). Отличительной особенностью этой группы является наличие хорды на всех стадиях жизненного цикла.
В подтип Бесчерепные входит всего один класс — головохордовые (Cephalohordata). Эта таксономическая группа включает в себя различные виды ланцетников.
Систематическое положение
По направлению от высшей систематической категории к низшей бесчерепные имеют следующее положение в таксономии: империя — клеточные, надцарство — ядерные, подцарство — настоящие многоклеточные, отдел — трехслойные, подотдел — вторичноротые; тип — хордовые, подтип — бесчерепные.
Последняя систематическая группа включает в себя класс головохордовые, состоящий из трех семейств ланцетников: Branchiostomidae, Epigonichtidae и Amhpioxididae.
Общая характеристика подтипа Бесчерепные
Все бесчерепные являются мелкими морскими животными с формой тела, похожей на рыб. В подтип входит около 35 видов ланцетников. Наряду с оболочниками бесчерепные считаются очень примитивной группой типа Хордовые.
Характеристика подтипа Бесчерепные включает следующие особенности:
- сохранение хорды на протяжении всей жизни;
- отсутствие анатомической дифференциации нервной трубки на спинной и головной мозг;
- примитивность органов чувств и поведения;
- отсутствие парных конечностей;
- наличие только одного круга кровообращения;
- бесцветная кровь;
- дыхание через пронизывающие глотку жаберные щели и кожу;
- симметричное строение тела.
Последний признак характерен только для типичных представителей подтипа Бесчерепные — ланцетников семейства Branchiostomidae. На их примере удобнее всего рассматривать строение Acrania.
Покровы тела
Тело бесчерепных покрыто кожей, состоящей из двух слоев:
- однослойный эпителий (эпидермис);
- кориум — тонкая прослойка студенистой соединительной ткани, лежащей под эпидермисом.
Сверху эпителий покрывает кутикула - пленка из мукополисахаридов, выделяемых эпидермальными железами. Она предназначена для защиты кожи от возможных повреждений при соприкосновении с грунтом.
Пищеварительная система
Питание ланцетников носит пассивный характер. Пищевые частицы попадают в организм вместе с постоянным током фильтруемой воды. Количество последней весьма значительно, что обеспечивает ланцетнику уровень питания, достаточный для его жизнедеятельности.
Пищеварительная система бесчерепных состоит из трех отделов:
- ротовое отверстие;
- глотка;
- относительно короткая кишка, заканчивающаяся анальным отверстием.
Ротовое отверстие ланцетника расположено в предротовой воронке, к которому прикреплены образующие венчик щупальца. Оно окружено особой мускулистой перегородкой, называющейся парусом. На передней стороне этого образования располагается мерцательный орган с тонкими похожими на ленты выростами, а внутрь обращены короткие щупальца, которые не пропускают слишком крупные частицы пищи.
Глотка ланцетника значительно длиннее и толще кишечника. По ее дну проходит желобок — эндостиль, который выстилают два вида эпителия:
- реснитчатый — пролегает в виде двух полосок полоски, идущих от переднего конца эндостиля и сходящиеся у наджаберной борозды, попутно огибая ротовое отверстие;
- железистый.
Железистый эпителий секретирует слизь, которая обволакивает пищевые частички, заставляя их двигаться вверх в сторону наджаберной борозды. Движение слизи в этом направлении обеспечивается биением ресничек эндотелия. Достигнув жаберной борозды, пищевые частички перенаправляются ее реснитчатым эпителием назад, таким образом, попадая в кишечник. При переходе к этому отделу глотка резко сужается.
В самом начале кишечника от него отходит направленный вперед печеночный вырост, вырабатывающий ферменты пищеварения. Переработка пищи осуществляется, как внутри самого выроста, так и в полости кишечника на всем его протяжении.
Опорно-двигательный аппарат
Роль осевого скелета у бесчерепных выполняет хорда, которая в отличие от всех других представителей типа Chordata присутствует на всех стадиях жизненного цикла. У ланцетника эта структура присутствует в виде особого образования, которое называется нотохордом. Последний представляет собой систему поперечнополосатых мышечных пластинок, покрытых слоем соединительной ткани.
Нотохорд одновременно играет роль мускульной структуры и гидростатического скелета.
Нервная система
Нервная система бесчерепных образована нервной трубкой, которая лежит над хордой, немного не доходя до ее переднего конца. По этой причине единственный класс подтипа Бесчерепные получил название головохордовые.
Несмотря на то, что внешнее разделение нервной трубки на головной и спинной отделы отсутствует, его можно проследить функционально, так как именно передний конец отвечает за рефлекторное поведение.
В спинной части в количестве двух пар от трубки отходят спинные и брюшные нервы. Последние разветвляются в миомере, обеспечивая регуляцию мышечных сокращений. Спинной нерв иннервирует не только мышцы, но и кожу, обеспечивая ее сенсорную чувствительность.
Органы чувств
Орган чувств у представителей подтипа Бесчерепные очень просты и примитивно устроены. Благодаря им лансцетники способны реагировать только на 3 вида раздражителей:
- механические (иначе тактильные);
- химические;
- зрительные.
Восприятие тактильных сигналов возможно благодаря наличию в коже нервных окончаний. Там же находятся инкапсулированные нервные клетки, улавливающие химические сигналы. Большое количество этих клеток сосредоточено в ямке Келликера.
Органами зрительного восприятия ланцетника являются глазки Гессе. Они располагаются в нервной трубке и улавливают свет, проникающий сквозь полупрозрачное тело. Основное предназначение глазков Гессе — определять, какая часть животного находится в грунте. Состоят эти органы всего из двух клеток: светочувствительной и пигментной.
Кровеносная система
Подтип Бесчерепные характеризуется замкнутой кровеносной системой. Это означает, что кровь течет исключительно внутри сосудов, не изливаясь в полости.
Схема строения кровеносной системы напоминает таковую у водных позвоночных. Но, в отличие от последних, бесчерепные не имеют сердца. Его работу выполняют сокращающиеся в ритме пульсации стенки следующих сосудов: брюшной аорты оснований жаберных артерий.
Брюшная аорта находится ниже глотки животного. По этому сосуду венозная кровь течет к передней части тела. От аорты отходят жаберные артерии, количество которых эквивалентно числу жаберных перегородок (более 100). Здесь кровь обогащается кислородом и попадает в парные корни спинной аорты. От последней в сторону головной части отходят два коротких сосуда — сонные артерии. Они ответственны за насыщение кровью передней половины тела.
За переходом глотки в кишечник парные корни соединяются в общий сосуд — спинную аорту, которая пролегает под хордой и тянется до самого хвоста. От этого сосуда отходят артерии, переходящие в капиллярную сеть, которая питает все участки тела. По окончании этого процесса кровь от капилляров кишечных стенок перетекает в непарную кишечную вену и движется в сторону печеночного выроста. В этом месте снова происходит разветвление на капилляры, таким образом, формируя воротную систему печени.
Затем капилляры снова сходятся в один сосуд — короткую печеночную вену, впадающую в венозный синус. В этот же резервуар направляется кровь от передней и задней частей тела, которая сначала собирается в соответствующие кардиальные вены. Последние, соединяясь, образуют кювьеровы протоки, впадающие в синус, от которого и берет начало брюшная аорта.
Исходя из вышеописанной схемы кровообращения, бесчерепные характеризуются только одним кругом кровообращения. При этом, их кровь не имеет цвета ввиду отсутствия дыхательных пигментов, отсутствие которых компенсируется небольшим размером тела и поступлением кислорода через кожу.
Органы выделения
Выделительная система бесчерепных представлены нефридиями - короткими изогнутыми трубками, открывающимися отверстиями в атриальную полость. Эти образования расположены над глоткой в количестве около 100 пар.
Трубки органов выделения практически полностью находится в целоме (эта полость у бесчерепных остаточно сохранилась в виде нескольких полостей), куда через клубочки капилляров отфильтровываются продукты распада, которые затем выводятся нефридиями в полость атриума и вместе с водой удаляются из организма.
Половая система
Все представители подтипа Бесчерепные являются раздельнополыми животными. Развитие семенников или яичников происходит на стенке тела, которая примыкает к атриальной полости. Из-за отсутствия в половой системе бесчерепных выводных протоков, продукты половых желез покидают организм через разрывы в стенках последних, откуда клетки попадают в атриальную полость и вместе с током жидкости выходят наружу.
