Понятие «хромосома» не так ново в науке, как может показаться на первый взгляд. Впервые обозначать внутриядерную структуру эукариотической клетки таким термином было предложено более 130 лет назад морфологом В. Вальдейером. В название вложена способность внутриклеточной структуры окрашиваться основными красителями.
Прежде всего… Что такое хроматин?
Хроматин – это нуклеопротеиновый комплекс. А именно хроматин - это полимер, включающий в себя в специальные хромосомные белки, нуклеосомы и ДНК. Белки могут составлять до 65% от массы хромосомы. Хроматин представляет собой динамическую молекулу и может принимать огромное количество конфигураций.
Белки хроматина составляют весомую часть от его массы и подразделяются на две группы:
- Гистоновые белки - содержат основные аминокислоты в своем составе (например, аргинин и лизин). Расположение гистонов хаотично в виде блоков по всей протяженности молекулы ДНК.
- Негистоновые белки (примерно 1/5 часть от общего количества гистонов) - представляют собой ядерный белковый матрикс, образующий в интерфазном ядре структурную сеть. Именно она является основой, определяющие морфологию и метаболизм ядра.
В настоящее время в цитогенетике хроматин подразделяется на две разновидности: гетерохроматин и эухроматин. Разделение хроматина на два вида произошло из-за способности каждого вида окрашиваться специфичными красителями. Это эффективный способ визуализации ДНК, используемый цитологами.
Гетерохроматин
Гетерохроматин – это частично конденсированные в интерфазе участки хромосомы. Функционально гетерохроматин не представляет никакой ценности, так как не активен, именно в отношении транскрипции. Но его способность хорошо окрашиваться широко применяется в гистологических исследованиях.
Строение гетерохроматина
Гетерохроматин имеет несложное строение (см. рисунок).
Гетерохроматин упаковывается в глобулы, которые называются нуклеосомами. Нуклеосомы образуют еще более плотные структуры и таким образом «мешают» считывать информацию с ДНК. Гетерохроматин образуется в процессе метилирования гистона НЗ по лизину 9, в последующем ассоциируется с белком 1 (НР1- Heterochromatin Protein 1). Также взаимодействует с другими белками, в том числе НЗК9-метилтрансфераз. Такое большое количество взаимодействий белков между собой является условием поддержания гетерохроматина и его распространения. Первичное строение ДНК не влияет на образование гетерохроматина.
Гетерохроматин - это не только отдельные части, но и целые хромосомы, которые на протяжении всего клеточного цикла остаются в конденсированном состоянии. Именно они в S-фазе и подвергаются репликации. Ученые считают, что гетерохроматиновые участки не несут в себе гены, которые кодируют белок, либо количество таких генов очень незначительно. Вместо таких генов нуклеотидные последовательности гетерохроматина в большинстве своих состоят из простых повторов.
Виды гетерохроматина
Гетерохроматин бывает двух видов: факультативный и структурный.
- Факультативный гетерохроматин - это хроматин, который образуется в процессе образования спирали одной из двух хромосом одного вида, он не всегда гетерохроматичен, а временами. В нем содержатся гены с наследственной информацией. Она считывается при переходе его в эухроматическое состояние. Конденсированное состояние для факультативного гетерохроматина – явление временное. В этом его главное отличие от структурного. Примером факультативного гетерохроматина можно назвать тело хроматина, определяющего женскую половую принадлежность. Так как такая структура состоит из двух гомологичных Х-хромосом соматических клеток, одна из них может как раз образовать факультативный гетерохроматин.
- Структурный гетерохроматин – это структура, образованная высокоспирализованным состоянием. Оно сохраняется на протяжении всего цикла. Как сказано выше, конденсированное состояние для структурного гетерохроматина – явление постоянное, в отличие от факультативного. Структурный гетерохроматин называют еще конститутивным, он хорошо выявляется С-окраской. Находится подальше от ядра и занимает прицентромерные области, но иногда локализируется и в других областях хромосомы. Часто в процессе интерфазы может произойти агрегация различных участков структурного гетерохроматина, в результате чего образуются хромоцентры. В подобном виде гетерохроматина отсутствует свойство транскрибации, то есть структурных генов нет. Роль такого участка хромасомы не совсем ясна до нынешнего времени, поэтому деятели науки склоняются к лишь опорной функции.
Эухроматин
Эухроматин – это участки хромосом, которые деконденсированы в интерфазе. Такой локус представляет собой разрыхленную, но вместе с тем небольшую компактную структуру.
Функциональные особенности эухроматина
Подобный вид хроматина рабочий и функционально активен. Не обладает свойством окрашивания и не определяется при гистологических исследованиях. В фазе митоза эухроматин практически весь конденсируется и становится составляющей частью хромосомы. Синтетические функции в этот период хромосомы не выполняют. Поэтому клеточные хромосомы могут находиться в двух функционально-структурных состояниях:
- Активное или рабочее состояние. В это время хромосомы почти полностью или полностью деконденсированы. Они участвуют в процессе транскрипции и редупликации. Все перечисленные процессы происходят непосредственно в ядре клетки.
- Неактивное состояние метаболического покоя (нерабочее). В этом состоянии хромосомы по максимуму конденсированы и служат транспортом для переноса генетического материала в дочерние клетки. В этом состоянии генетический материал еще и распределяется.
В завершающей фазе митоза происходит деспирализация и образуются слабоокрашенные структуры в виде нитей, содержащие транскрибируемые гены.
В структуре каждой хромосомы свой, уникальный, вариант расположения хроматина: эухроматина и гетерохроматина. Эта особенность клеток позволяет цитогенетикам идентифицировать отдельные хромосомы.
