Грибы: общая характеристика и значение

Довольно подробную информацию об интересующих нас организмах дают учебные пособия по предмету "биология" (6 класс). Общая характеристика грибов, однако, - тема для целых книг и научных трудов. И это неудивительно - изучать их очень интересно.

Грибы, общая характеристика которых представлена в этой статье, по экологическим и трофическим показателям - гетеротрофные эукариоты с исключительно осмотрофным типом питания. Это опре­деление четко отграничивает их от других организмов на пространстве, занимаемом биотой. Общая характеристика грибов предполагает, что именно осмотрофным способом питания обусловлены морфоло­гические, физиологические и биохимические их особенности.

Вегетативное тело грибов

Вегетативное тело большинства грибов представляет собой сильно раз­ветвленные нити (гифы) с неограниченным ростом, совокупность которых называют мицелием, или грибницей. Обычно мицелий целиком погружен в субстрат (почву, ткань растения, помет животных, растительные остатки и проч.), и такие особенности его структуры позволяют максимально извлекать из него питательные вещества всем телом с помощью экзоосмоса.

Органические вещества в перечисленных субстратах находятся главным образом в виде высокомолекулярных полимеров (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот), которые не проходят через клеточные покровы. Поэтому грибы, общая характеристика которых нас интересует, выделяют в субстрат ферменты деполимеразы, расщепляющие полиме­ры до олиго- и мономеров, способных транспортироваться в клетки. Если у животных пищеварительные ферменты выделяются внутрь кишечника, то у грибов они выделяются наружу, и тогда грибная гифа может быть уподоблена вывернутой наизнанку кишке.

Размножение грибов

Полное погружение мицелия в субстрат ограничивает возможности их рас­селения в пространстве. Поэтому их органы размножения выдвигаются на поверхность субстрата или возвышаются над ним, чтобы распространяться в воздушной или (если субстрат находится в воде) водной среде. У многих грибов (макромицетов) спороносные органы крупные, хорошо заметные невооруженным глазом (поднимающиеся над поч­вой шляпочные грибы или вырастающие на дереве трутовики). Другие грибы (микромицеты) имеют мелкие органы спороношения, их строение можно рассмотреть только под микроскопом, но при массовом развитии они образуют цветные налеты в виде плесеней на различных субстратах.

Два царства грибов

Филогенетические построения показывают, что экоморфа "грибы" не является однородной монофилетической группой, а разделяется на две филы (царства). Большая часть, названная "истинными грибами" (эумицеты), монофилетична и составляет собственно царство грибов (Fungi). Меньшая часть, названная "грибоподобными организмами" (псевдомицеты), входит наряду с некоторыми водорослями в состав царства Stramenopila, в котором группиру­ется в два отдела — Oomycota (оомицеты) и Labyrinthulomycota (сетчатые сли­зевики). На основе этого деления выстраивается общая характеристика грибов. Шляпочные грибы, как вы видите, - это лишь часть всего их многообразия.

Первичные и вторичные метаболиты

Все метаболиты условно разделяют на первичные и вторичные. Первичные метаболиты необходимы для роста организма и незаменимы. Это нуклеиновые кислоты, белки, углеводы, коферменты, липиды и др. Из них построены клеточные органеллы — ядра, митохондрии, рибосомы, клеточная стенка и мем­бранные структуры, которые имеют грибы. Общая характеристика первичных метаболитов заключается в том, что их отложения клетка использует в качестве источников питания и энергии. Вторичные метаболиты необходимы для адаптаций орга­низма к условиям жизни. Они могут встречаться у одних видов и отсутствовать у других. В отличие от первичных, вторичные метаболиты — это, как правило, низкомолекулярные соединения.

Белки

Структурные белки входят в состав клеточной стенки, мембранных струк­тур, хромосом, из них построены элементы цитоскелета — микротрубочки и микрофиламенты. Ферментные белки обеспечивают все внутриклеточные про­цессы и взаимодействие с окружающей средой.

Углеводы

Структурные полимерные углеводы - основа клеточной стенки, которую имеют грибы. Общая характеристика таких углеводов с точки зрения химического состава позволяет разделить их на три группы: глюкоза, другие моносахариды и углеводы, ковалентно связан­ные с пептидами (гликопротеины).

Полимеры глюкозы — это глюканы, хитины и целлюлоза. Глюканы представ­ляют собой линейные или разветвленные цепочки молекул глюкозы. Они составляют наружный слой клеточной стенки большинства грибов. В молекулах хитина глюкозные остатки соединены с ами­ногруппами (аминированы), к которым, в свою очередь, присоединены остатки уксусной кислоты (ацетилированы). Молекулы, "сшитые" друг с другом разветвленными молекулами иных полисахаридов, составляют прочный каркас клеточной стенки. Целлюлоза обнаружена у всех исследованных оомицетов, у которых она составляет около 10% массы клеточной стенки. Долгое время считали, что у истинных грибов она отсутствует, но сейчас показано ее наличие в стенке некоторых аскомицетов (род Ophiostoma).

Полимеры других моносахаров (маннозы, галактозы и др.), называемые у высших растений гемицеллюлозой, встречаются не во всех группах грибов. Особенно много полимеров маннозы — маннанов — в клеточных стенках дрож­жей. По-видимому, такой состав стенки обеспечивает почкование лучше, чем глюкановый.

Наконец, общая характеристика грибов может быть дополнена тем, что в их клеточных стенках, как и у растений, содержится много полисахаридов, соединенных с белковыми молекулами — пептидоглюканы, маннанопротеины и др. Они формируют срединный слой многослойной клеточной стенки и играют важную роль как в поддержании структурной целостности клеток, так и в ее обменных процессах с окружающей средой.

Запасные углеводы

В этой статье представлена довольно подробная общая характеристика грибов. 6 класс школы - время, когда мы впервые обстоятельно знакомимся с этими организмами на уроках биологии. Предлагаем углубить знания и изучить их более подробно. Перейдем к описанию запасных углеводов.

У грибов не обнаружен основной запасной полисаха­рид, присущий высшим растениям и многим водорослям — крахмал. Глюкоза у эумицетов запасается в качестве глюкана, близкого к животному крахмалу гликогену. Помимо глюканов у грибов есть и другие запасные угле­воды, причем некоторые характерны только для царства грибов. Это прежде всего дисахарид трегалоза. Долгое время трегалозу находили только в грибах, отчего она получила второе название — микоза. Сейчас она обнаружена и в некоторых высших растениях в качестве минорного соединения. Трегалоза играет важную роль в адаптациях грибных клеток к стрессам и регуляции осмотических процессов. В клетках грибов содержатся также сахароспирты — маннит, сорбит, ксилит и др.

Липиды

Липиды (эфиры глицерина с монокарбоновыми кислотами, имеющими неразветвленную алифатическую цепь) являются важными запасными про­дуктами, они откладываются в клетке в виде капелек жира. Для грибов харак­терно высокое содержание полиненасыщенных (имеющих несколько двойных связей в алифатической цепочке) жирных кислот, таких как линоленовая — с тремя, и арахидоновая — с четырьмя двойными связями. В форме фосфоли­пидов (соединенные эфирной связью с фосфорной кислотой) липиды являются основными компонентами клеточных мембран. Большую роль в созда­нии мембранных структур играют также липоиды стерины, придающие мемб­ранам прочность. В отличие от холестерина животных, имеющего 27 атомов углерода в молекуле (С-27), и фитостеринов (С-29) растений, основной грибной стерин — эргостерин (С-28).

Вторичные метаболиты: пигменты

Грибы лишены фотосинтетических пигментов, но продуцируют большое число соединений, окрашивающих мицелий, пропагативные органы или субстрат. По химической природе большинство пигментов относится к терпеноидам (каротиноиды) или к ароматическим соединениям. Они выполняют разнообразные функции. Так, оранжевые производные каротина индуцируют протекание полового процесса у мукоровых грибов; темно-зеле­ные и черные фенольные пигменты аспергиллов откладываются только в спо­роносном аппарате, который, в отличие от субстратного мицелия, образуется в воздушной среде, и в спорах для защиты от ультрафиолетового света; темно-окрашенный меланин откладывается в клеточных стенках, повышая их проч­ность.

Токсины и антибиотики

Многие грибы продуцируют соединения, токсич­ные для других организмов, что нередко отмечается, когда составляется общая характеристика грибов (6 класса учебник или пособие для вуза). Вещества, токсичные для микроорганизмов, на­зывают антибиотиками, токсичные для растений — фитотоксинами, токсич­ные для животных и человека — микотоксинами. Некоторые метаболиты гри­бов, будучи токсичными для разных групп организмов (микроорганизмов и растений, растений и животных), имеют комплексное действие. Антибиотики синтезируются многими обитающими в почве грибами, которым приходится конкурировать за питательные субстраты с другими микроорганизмами. Их химическая природа и механизм действия многообразны. Так, антибиотики-пенициллины и цефалоспорины ингибируют синтез клеточной стенки у бактерий, трихотецины — синтез белка у эукариотных микроорганизмов, гризеофульвин — митоз.

Фитотоксины и митотоксины

Фитотоксины, выделяемые грибами в ткань зараженного растения, вызыва­ют гибель растительных клеток, кото­рые после этого становятся легкой до­бычей паразита. Токсины ингибируют ферментативные процессы в клетках за­раженных растений (например, тентоксин гриба Alternaria ингибирует фотосинтетическое фосфорилирование), облада­ют сильным мембранотропным эффектом и влияют на транспорт веществ че­рез мембраны, трансмембранный перенос ионов (фузариевая кислота, фузикокцин и др.).

Микотоксины разделяют на две группы — токсины микроскопических гри­бов (микромицетов) и токсины грибов макромицетов, имеющих крупные плодовые тела. Первые особенно опасны у грибов, заражающих растительную продукцию, которая используется в пищу. Например, в склероциях спорыньи накапливаются алкалоиды (гетероциклы, содержащие азот), являющиеся не­рвно-паралитическими ядами. Они не разрушаются при хлебопече­нии, поэтому хлеб, выпеченный из муки с примесью размолотых склероциев, крайне опасен. Его использование может вызвать серьезные отравления, часто с летальным исходом. Другой паразит злаков — возбудитель фузариоза колоса. Это гриб Fusarium, который выделяет в зерно терпеноидные токсины, также вызывающие серьезные отравления (хлеб, выпеченный из зараженной фузариозом муки, в народе называли "пьяный хлеб", так как он вызывал головокружение, рвоту и другие симптомы, напоминающие сильное алко­гольное отравление).

Питание грибов

В настоящее время довольно много сведений об их питании накопила наука биология. Общая характеристика грибов с этой точки зрения следующая. Питание большинства грибов происходит за счет растений, поэтому они имеют активные ферменты, разлагающие структурные и запасные полисаха­риды в живых растениях и растительных остатках. Таковы пектиназы, разру­шающие полигалактуроновую кислоту (пектин) на низкомолекулярные олигогалактурониды, ксиланазы, целлобиазы и целлюлозы, разрушающие целлюло­зу и гемицеллюлозу — основные углеводные компоненты клеточной стенки растений, амилаза, разлагающая крахмал, и др. Второй после целлюлозы по массе компонент растительных клеток — лигнин, представляющий собой трех­мерный полимер ароматических колец. Особенно много его в одревесневших клетках. Лигнин — самый стойкий растительный полимер, и только грибы (главным образом древоразрушающие трутовики) имеют ферменты лигназы, разрушающие его. Грибы-паразиты, поражающие покровы животных и человека (кожу, волосы, перья), выделяют ферменты, разрушающие белок кератин, из кото­рого они построены.

Большинство из перечисленных ферментов в целях энергетической эконо­мии синтезируются клетками не постоянно, а только при наличии в среде соответствующего вещества (например, если в окружающей среде нет пекти­на, то пектиназа не синтезируется). Они не конститутивны, а подвержены субстратной индукции. Кроме того, они не образуются, если в среде есть смесь питательных веществ с более благоприятными соединениями энергетическо­го обмена (катаболиты). Например, конечный продукт разрушения большин­ства полисахаридов — глюкоза, поэтому в среде, в которой кроме пектина или целлюлозы содержится глюкоза, пектиназы и целлюлазы не вырабатыва­ются. Вряд ли целесообразно производить сложные химические процессы для получения глюкозы, если она уже имеется в среде роста. Такая регуляция называется катаболитной репрессией.

Бесполое размножение

Продолжая раскрывать такую тему, как "Общая характеристика грибов", кратко опишем особенности размножения. Бесполое размножение у этих организмов может осуществляться подвижными и не­подвижными спорами. Зооспоры образует небольшое число грибов, водных и наземных, у которых отчетливо прослеживаются генетические связи с водны­ми. Структура жгутиков у зооспор оомицетов и гифихитриевых аналогична описанной для охрофитовых водорослей, а у хитридиомицетов будет рассмот­рена при описании этой группы. Большинство видов грибов размножается неподвижными спорами, что указывает на их очень давний выход на сушу. Споры могут формироваться эндогенно в спорангиях (спорангиоспоры) или экзогенно (конидии). Эндогенные споры освобождаются только после раз­рушения спорангия, что происходит обычно при его намокании. Обычно в спорангиях формируется большое количество (тысячи) спор, однако некото­рые виды образуют мелкие спорангии (спорангиоли), в которых находится лишь несколько спор (иногда одна). В последнем случае оболочки спорангиоли и споры могут срастаться, и тогда эндогенная спора функционирует как экзо­генная. Это свидетельствует о первичном возникновении эндогенных спор, которые были предшественниками экзогенных.

Половое размножение

Самый распространенный тип полового процесса, причем наиболее простой, — слияние двух не дифференцированных на гаметы вегета­тивных клеток, называемое соматогамия. Подобный тип полового процесса характерен для аскомицетных дрожжей, многих базидиомицетов и других гри­бов. Иногда он протекает даже без слияния клеток, простым слиянием ядер внутри клетки. Более сложному половому процессу предшествует обособление участков мицелия партнеров (гаметангиев), которые затем сливаются. Такой половой процесс, гаметангиогамия, характерен для многих зиго- и аскомицетов. Наконец, у грибов встречается и обычная для других эукариотных орга­низмов гаметогамия, т.е. слияние специализированных гамет.

Классические изо- и гетерогамия, характерные для водорослей, встреча­ются только у низших грибов — хитридиомицетов. Классическая оогамия у грибов отсутствует вообще. Даже оомицеты, названные так вследствие нали­чия у них оогамии, не имеют мужских гамет (сперматозоидов или спермациев), а яйцеклетки в оогонии лишены собственной клеточной стенки и назва­ны оосферами. У некоторых видов сумчатых грибов имеется оогоний (но без женских гамет яйцеклеток, т.е. представляющий собой гаметангий), но отсут­ствует антеридий, так что оплодотворение происходит вегетативной гифой. У других аскомицегов и базидиомицетных ржавчинных грибов имеются муж­ские гаметы — спермации, но отсутствуют женские гаметы, а иногда и гаметангии (сперматогамия). У некоторых видов спермации несут двойственные функции — мужских гамет и спор бесполого размножения (конидий).

Заключение

Общая характеристика грибов: питание и дыхание, споровое размножение - все это вызывает большой интерес у любителей природы. Ведь это уникальные организмы, которые не относятся ни к растениям, ни к животным. Открыв в учебнике тему "Общая характеристика грибов" (7 класс), вы узнаете, что они составляют отдельное царство. Другие царства - это животные, растения, вирусы и бактерии. Тема "Общая характеристика и значение грибов", изложенная в школьных учебниках и в этой статье, - это только основная информация о них. О них написаны целые книги, так что заниматься их изучением можно очень долго. Одной из самых интересных тем, на наш взгляд, является общая характеристика плесневых грибов. Плесень - один из наиболее древних на Земле видов живых организмов. Она появилась 200 млн. лет назад и прекрасно себя чувствует в современных условиях. Откройте раздел любого школьного учебника "Царство грибы. Общая характеристика" (6 класс), и вы найдете более подробную информацию о ней.